Современная генетика. Том 3 - Айала Ф.
Скачать (прямая ссылка):
теперь вероятности 0,40. (По W. F. Bodmer, L.L. Cavalli-Sforza, Genetics,
Evolution and Man, W. H. Freeman, San Francisco, 1976.)
Эволюция генетического материала
Например, для популяции из 5 особей ширина интервала равна 0,64 (от 0,18
до 0,82), а для популяции, в 100 раз большей, (т.е. состоящей из 500
особей), ширина интервала будет в 10 раз меньше (0,532 - 0,468 = 0,064),
так как |/l00 = 10.
В табл. 23.6 приведены интервалы значений частот аллелей, ожидаемых с 95%
вероятностью. Внутри этого интервала промежуточные, значения частот
обладают большей вероятностью, чем крайние. Это показано на рис. 23.6 и
23.7 для двух значений начальных частот аллеля, равных соответственно 0,5
и 0,4, и для двух значений численности популяции, равных 10 и 100.
Кумулятивные эффекты, или эффекты накопления изменений в процессе
случайного дрейфа генов, изображены на рис. 23.8. На нем представлены
результаты эксперимента, произведенного Питером Бьюри с использованием
107 различных популяций, в каждой из которых на протяжении нескольких
поколений отбиралось наугад по 8 самцов и 8 самок из потомства
предыдущего поколения, так что эффективная численность популяции
составляла примерно 16 особей, или 32 гена. Исходная частота двух
исследовавшихся аллелей, bw и bw75, равнялась 0,5 (все особи в нулевом
поколении были гетерозиготны по этим двум аллелям). В первом поколении
частоты аллелей распределялись вокруг среднего значения, равного 0,5,
однако уже в первом поколении распределение было довольно широким.
Частоты, полученные в первом поколении, были исходными для второго
поколения и т.д. Фиксация аллеля впервые произошла* в одной из популяций
в четвертом поколении (частота аллеля bw75 в этой популяции достигла 1).
Число популяций с фиксированными аллелями постепенно росло на протяжении
19 поколений, после чего эксперимент был прекращен. В 19-м поколении в 30
популяциях был фиксирован аллель bw и в 28 популяциях-аллель bw75. Если
бы эксперимент продолжался дольше, то в конце концов аллели были бы
фиксированы во всех популяциях, причем для обоих аллелей число популяций
было бы примерно равным.
Эффект основателя и эффект "бутылочного горлышка"
Если популяция не слишком мала, то обусловленные дрейфом генов изменения
частот аллелей, происходящие за одно поколение, также малы, однако,
накапливаясь в ряду поколений, они могут стать весьма значительными. В
том случае, когда на частоты аллелей в данном локусе не оказывают влияния
никакие другие процессы (мутации, миграция или отбор), эволюция в
конечном счете приведет к тому, что один из аллелей будет фиксирован, а
все альтернативные аллели элиминированы. Если в популяции происходит
только дрейф генов, то вероятность того, что данный аллель будет в конце
концов фиксирован, в точности равна его исходной частоте. Предположим,
например, что какой-то аллель в данный момент времени содержится в
популяции с частотой 0,2, тогда с вероятностью 0,2 он когда-нибудь станет
единственным аллелем данного локуса. Однако для этого может потребоваться
очень продолжительное время, так как среднее число поколений, необходимых
для фик-
23. Элементарные процессы эволюции
у -
-ууУУ.--___________________________________
- < ¦ ¦_Siiy '___________________________________>;уу
_________________________________________________________________________
5
6 уууУУ-у. -Г'±^ ~ '""у 'J-
'______________________________'___________________________ 6
7-. -цу..-- ¦ ^--....... -¦ ¦¦-.!•............................... -
............................-У"..у.- ,.--У.У ....
g---- !•• '-'- Г.-.-й..-,%¦'¦.¦>¦¦"< . .¦;¦ ' . '¦¦. ¦¦ -
.,¦¦ у- -;уу... 8
101ЙУ.а--
"1Й&,.______________________________________________________^Л;у,у-
:'лО__________________________________________________________у..:_______
_______________________________________________ JQ
___________________________________
12- -______________________________________________Mfc-
fe:;?........У.уУуу У.ё.Уу" У~'__________________....у. 1 1
13-- - ¦ '•¦'¦¦¦________________________________________ 13
14-------------------------------------------- ----------------------
------'¦.¦¦¦rtf ". -г. ,14
----------------------------------------i------------------------------
---------^-Гу-' V.,., "", 15
16.V.--------------------------------------------------------------------
--------------------- ч.."у,гД-------------------------------------------
---------------------------------------- 16
пниста *, 17
18^;ж.",.ау""гВ^^ v.-й M'g.y- , 18
19'- ¦ W ~-.y iOjijyy та ;ч",":Да.;а,.,-янж-г.-....... 19
I-i-l--------1-l-l-i-l-l-I-i-l-I-I-l-l-l-I-I-I-I-I-I-I-I-I-I-I-I-I I
i-I
0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24
26 28 30 32
Число генов bwrs
Рис. 23.8. Распределение частот аллелей в 19 последовательных поколениях
у 107 линий Drosophila melanogaster, каждая из которых сс^гояла из 16
особей. (По P. Buri, 1956, Evolution, 10, 367.)
Эволюция генетического материала
