Современная генетика. Том 3 - Айала Ф.
Скачать (прямая ссылка):
вероятностью может либо еще больше возрасти, либо уменьшиться. Если же
аллель утрачивается или "фиксируется" (т. е. если значение его частоты
достигает 0 или 1), процесс прекращается. Частота аллеля уже не может
более изменяться до тех пор, пока в результате мутации не появится новый
аллель.
Рассмотрим следующий пример. Предположим, что у нас есть множество
растений гороха Pisum sativum, на котором проводил свои опыты Мендель, и
что частота аллеля Y, ответственного за желтую окраску семян, равна 0,5.
Такова же, естественно, и частота аллеля у, который в гомозиготном
состоянии обусловливает зеленый цвет семян. Предположим также, что
частоты генотипов совпадают с теоретически ожидаемыми и составляют 1/4
УУ: 1/2 Уу : I/4уу. Возьмем теперь наугад любую горошину, не обращая
внимания на ее цвет, и посадим ее. Какова будет частота аллеля У у
горошин, полученных от растения, выросшего из посаженной горошины, после
самоопыления? Ясно, что существует три возможности: частота аллеля Убудет
равна 1, 1/2 или 0 в зависимости от генотипа посаженной горошины. С
вероятностью 1/4 эта горошина обладала генотипом YY, такова же
вероятность того, что ее генотип был уу\ следовательно, частота аллеля У
в потомстве этой горошины с равной вероятностью принимает значение либо
0, либо 1. Предположим теперь, что мы выбрали 1000 горошин из исходной
популяции и вырастили из них 1000 растений. Частота аллеля У в гороши-
Эволюция генетического материала
нах, полученных от выросших растений, будет очень близка к 1/2, хотя
может оказаться и чуть больше, и чуть меньше.
Если известно число родителей в исходном поколении и частоты аллелей в
нем, как это было в только что приведенном примере, то мы можем
рассчитать вероятность получить в следующем поколении те или иные частоты
аллелей. Для этого нам нужно знать вариансу, или дисперсию, частот
аллелей в следующем поколении. Варианса служит мерой изменчивости,
обнаруживаемой при сравнении различных выборок (см. приложение 3). Если
имеются два аллеля с частотами р и q, причем число родителей равно N (так
что число генов в исходном поколении равно 2N), то варианса (s2) частоты
аллеля в следующем поколении составляет
а стандартное отклонение может быть выражено как
Эти формулы отражают обратную зависимость между величиной выборки 2N и
теоретически ожидаемой изменчивостью частот аллелей.
Табл. 23.6 иллюстрирует эффект дрейфа генов от одного поколения к другому
в двух случаях: 1) когда p = q = 0,5 и 2) когда р = 0,3, a q = = 0,7. Для
каждого случая рассматриваются три варианта эффективной численности
популяции: N = 5, 50 и 500. Реально наблюдаемая частота аллеля р
укладывается в интервал р± 2 стандартных отклонений с 95% вероятностью. В
малых популяциях с эффективной численностью 5 особей этот интервал
ожидаемых значений р в следующем поколении лежит между 0,18 и 0,82; чем
больше численность популяции, тем уже интервал ожидаемых значений частоты
аллеля в следующем поколении. Заметим, что ширина этого интервала убывает
с ростом эффективной численности популяции как корень квадратный из
отношения эффективной численности одной популяции к эффективной
численности другой.
Таблица 23.6. Эффект случайного дрейфа генов из одного поколения в другое
Численность популяции (JV) Число гамет (2JV) Варианса (pq/2N)
Стандартов отклонение Разброс р, ожидаемый с 95%
(1/М/2ЛГ) (р + 2 ст. откл.)
Случай 1 p = q = 0,5
5 10 0,025 0,16 0,18-0,82
50 100 0,0025 0,05 0,40-0,60
500 1000 0,00025 0,016 0,468-0,532
Случай 2 р = 0,3; д = 0,7
5 10 0,021 0,145 0,01-0,59
50 100 0,0021 0,046 0,208-0,392
500 1000 0,00021 0,0145 0,271-0,329
23. Элементарные процессы эволюции
127
¦N= 100 подбрасываний
N=10 подбрасываний
10 20 30 40 50 ?0 70 80 90
Процент выпадания "орла"
Рис. 23.6. Результаты эксперимента по подбрасыванию монеты. Каждый из
представленных здесь двух графиков построен путем усреднения данных,
полученных в 1000 экспериментов. В одном случае в каждом эксперименте
монету подбрасывали 10 раз, а в другом -100 раз. По ординате отложена
доля экспериментов, в которых "орел" выпадал указанное число раз. Оба
распределения близки к нормальному со средним
значением 0,50. В экспериментах с десятикратными подбрасываниями монеты
(эквивалентом является диплоидная популяция с эффективной численностью 5
особей) дисперсия распределения больше, чем в экспериментах со
стократными подбрасываниями (эквивалентная численность диплоидной
популяции равна 50).
(По W. F. Bodmer, L. L. Cavalli-Sforza, Genetics, Evolution and Man, W.-
H. Freeman, San Francisco, 1976.)
a
JV=100 подбрасываний
JV=10 подбрасываний
10 20 30 40 50 60 70 80 90
Процент выпадения,, орла"
Рис. 23.7. Результаты проведенных с помощью ЭВМ численных экспериментов,
моделирующих подбрасывание "фальшивой монеты", центрированной таким
образом, что "орел" выпадает в 40% случаев. Постановка эксперимента
аналогична описанной
в подписи к рис. 23.6. Среднее значение распределения соответствует
