Современная генетика. Том 3 - Айала Ф.
Скачать (прямая ссылка):
аллеля А1 составляет Р, тогда как в локальной популяции его исходная
частота равна р0. Тогда в следующем поколении частоту аллеля А1 в
локальной популяции можно выразить уравнением
р1 = {1-т)р0 + тР = р0-т(р0-Р).
Таким образом,"новая частота аллеля равна исходной частоте аллеля (Ро),
умноженной на долю старожилов (1 - т), плюс доля пришельцев (т),
умноженная на частоту их аллеля (Р). Перегруппировав члены уравнения,
находим, что новая частота аллеля равна исходной частоте (р0) минус доля
пришельцев (т), умноженная на разность частот аллелей у старожилов и
пришельцев (р0 - Р).
Изменение частоты аллеля Ар за одно поколение равно
Ар = Pi - Ро-
Подставляя в это уравнение полученное выше значение' ри получаем
Ар = ро - т(р0 -Р)-р0= - т(р0 - Р),
т. е. чем больше доля пришельцев в популяции и чем больше различия в
частотах аллеля у пришельцев и старожилов, тем выше скорость изменения
частоты аллеля. Заметим, что Ар = 0 только тогда, когда нулю равно либо
т, либо (р0 - Р). Следовательно, если миграция не прекра-
Эволюция генетического материала
щается (т ^ О), частота аллеля в популяции изменяется до тех пор, пока не
уравнивается в расШатриваёмой"'ЛОТалмой популяции й в сбсёднйх~'
популяциях, из которых происходит миграция (р0 - Р = 0).
Полезно рассмотреть, как изменяется во времени различие в частотах аллеля
между локальной и соседними популяциями. По прошествии одного поколения
Pi - Р = ро - т(р0 -Р)-Р = р0-тр0-Р + тР =
= (1-т)р0-(1-т)Р = (1-т)(р0-Р).
После второго поколения различие в частотах будет равно Р2-р = (1-
'и)2(Ро-^). а после t поколений
pt-P = (l-m)'(p0-P).
Эта формула позволяет рассчитать частоту аллеля в локальной популяции по
прошествии t поколений миграции с известной скоростью (т), если известны
исходные часготы аллелей (р0 и Р):
р, = (1-т)'(р0-Р) + Р.
Данная формула может оказаться полезной также при исследовании других
интересных вопросов. Например, если мы знаем исходные частоты аллелей (р0
и Р), частоту аллеля в локальной популяции в настоящий момент (р() и
продолжительность процесса миграции (t), то можем рассчитать
интенсивность миграции, или, что то же самое, интенсивность потока генов
т.
В США потомство от смешанных браков между белыми и неграми принято
относить к негритянскому населению. Следовательно, смешанные браки можно
рассматривать как поток генов из белой популяции в негритянскую. Частота
аллеля R°, контролирующего резус-фактор, у белого населения США
составляет Р = 0,028. В африканских племенах, от которых происходит
современное негритянское население США, частота этого аллеля равна р0 =
0,630. Предки современных негров США были вывезены из Африки примерно 300
лет назад (около 10 поколений), следовательно, t = 10. Частота аллеля R0
у современного негритянского населения США составляет р( - 0,446.
Полученное выше уравнение можно переписать в виде
a-my=!ciL.
Ро-Р
Подставляя значения соответствующих величин, получаем
0,446 - 0,028
П _ т)1° = -Z = о 694
1 ' 0,630 - 0,028 ' '
1 - т = '{/0,694 = 0,964, т = 0,036.
Таким образом, поток генов от белого населения США к негритянскому шел со
средней интенсивностью 3,6% за одно поколение. В результате через 10
поколений доля генов африканских предков состав-
23. Элементарные процессы эволюции
123
Таблица 23.5. Частоты аллелей некоторых локусов у африканских и
американских негров и белого населения США. Данные по африканским неграм
относятся к районам, из которых вывозились рабы в США. Данные, касающиеся
американских негров, получены в двух городах-одном на юге и одном на
западе США. (По J. Adams, R.H. Ward, 1973, Science, 180, 1137.)
Аллель Негры (Африка) Негры (Клакстон, Джорджия) Негры (Окленд,
Калифорния) Белые (Клакстон, Джорджия)
R0 0,630 0,533 0,486 0,022
R1 0,066 0,109 0,161 0,429
R2 0,061 0,109 0,071 0,137
г 0,248 0,230 0,253 0,374
А 0,156 0,145 0,175 0,241
В 0,136 0,113 0,125 0,038
М 0,474 0,484 0,486 0,507
S 0,172 0,157 0,161 0,279
Ff 0,000 0,045 0,094 0,422
Р 0,723 0,757 0,737 0,525
Jk" 0,693 0,743 0,536
Js" 0,117 0,123 0,002
Т 0,631 0,670 0,527
Нр1 0,684 0,518 0,413
G6PD 0,176 0,118 0,000
Hbs 0,090 0,043 0,000
ляет сейчас (1 - т)10 = 0,694 общего числа генов современного
негритянского населения США. Около 30% генов (1 - 0,694 = 0,306)
американские негры унаследовали от белого населения.
Произведенные выше выкладки носят приближенный характер, но дают общее
представление о генетических последствиях межрасовых браков в США. Если в
аналогичных рассчетах использовать данные о частотах других аллелей, то
получатся несколько иные результаты. Кроме того, интенсивность потока
генов между белым и негритянским населением США может быть различной в
разных регионах (табл. 23.5). Тем не менее очевидно, что поток генов
между белым и негритянским населением был весьма значительным.
Случайный дрейф генов
Случайным дрейфом генов, или генетическим дрейфом, или просто дрейфом
генов называется изменение частот аллелей в ряду поколений, вызываемое
