Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Айала Ф. -> "Современная генетика. Том 3" -> 5

Современная генетика. Том 3 - Айала Ф.

Айала Ф. , Кайгер Дж. Современная генетика. Том 3 — М.: Мир, 1988. — 332 c.
Скачать (прямая ссылка): sovremennayagenetikat31988.djvu
Предыдущая << 1 .. 2 3 4 < 5 > 6 7 8 9 10 11 .. 161 >> Следующая

подвергавшиеся облучению. Этими фагами инфицировали облученные или
необлученные бактерии. На рисунке изображены спектры замен оснований,
приво-
дившие к реверсии. Обратите внимание на то, что спектры спонтанных замен
и замен, индуцированных ультрафиолетом, в трех положениях amber-кодона
различны. Белыми квадратиками изображены транзиции, цветными-трансверсии.
Обратите внимание на две тандемные замены: ТТ -> СС и AG-> -"ТС. (По A.
Brandenburger et al. Nature,
294, 180, 1981. Reprinted by permission. Copyright (c) 1981-Macmillan
Journals Limited.)
18
Эволюция генетического материала
крайней мере на порядок выше, чем у инфицировавших необлученные клетки. В
процессе SOS-репарации происходят как транзиции, так и трансверсии, и
иногда смежные основания мутируют одновременно (рис. 20.12). У клеток,
проявляющих SOS-ответ, была отмечена активность ДНК-полимеразы,
вызывающая дополнительные мутации, и идентифицирован по меньшей мере один
ген, а именно ити С, продукт которого необходим для индуцируемого
системой SOS мутагенеза. Штаммы с инактивированным геном итиС не
проявляют УФ-индуциро-ванного мутагенеза, а их чувствительность к
летальному действию ультрафиолета лишь несколько возрастает.
Селективное преимущество индуцируемых систем репарации повреждений ДНК
очевидно, однако роль индуцируемой системы мутагенеза не столь ясна.
Возможно, что некоторые типы повреждения ДНК могут устраняться, только
если пожертвовать неизменностью последовательности оснований ради
сохранения неповрежденным фосфодиэфирного скелета ДНК. С другой стороны,
не исключено, что подвергнутая сильному воздействию бактериальная
популяция теряет сравнительно немного вследствие увеличения частоты
мутаций, однако возникающие при этом некоторые новые мутации могут
оказаться полезными в изменившихся условиях.
Частота мутаций
Мутации происходят редко. Так, например, вероятность того, что данная
клетка Е. coli мутирует от Tls (чувствительность к фагу Т1) к типу T1R
(устойчивость к фагу Т1), очень мала. Когда вероятность каждого отдельно
взятого события очень мала, а число испытаний, в которых может возникнуть
событие, очень велико, то частота событий подчиняется распределению
Пуассона (см. приложение II.IV).
Пуассоновское распределение можно использовать для оценки частоты мутаций
за поколение (т) от Tls к T1R. Для этого Сальвадор Лу-риа и Макс Дельбрюк
приготовили 20 образцов бактериальной культуры, каждый из которых
содержал в 0,2 мл питательной среды клетки Е. coli типа Tls в
концентрации 103/мл, образцы инкубировали до тех пор, пока титр клеток не
достигал примерно 109/мл. Для этого потребовалось около 20 генераций. В
девяти из двадцати опытных культур было обнаружено различное количество
клеток T1R, в одиннадцати культурах клеток T1R не было. Нулевой член
пуассоновского распределения имеет вид
Po = e"m\
где N число клеток в культуре (в данном случае 0,2 • 109 = 2 • 108)
определяет вероятность того, что культура не содержит мутантных клеток.
Логарифмируя, получаем
In р0 = - mN, т= -lnp0/N.
Поскольку 11 культур не содержали клеток типа T1R, то р0= 11/20 = = 0,55.
Следовательно,
- In 0,55 0,598
т -¦
2-108 2-108
= 3-10-9.
19
У бактерий и фагов оценивать частоту спонтанных мутаций довольно легко,
поскольку в лабораторных условиях можно исследовать очень большие
популяции. Измерение частоты мутаций у высших организмов затрудняется
малочисленностью популяций, доступных изучению, и ди-плоидностью,
скрывающей от учета рецессивные мутации. Наиболее тщательные исследования
частоты мутаций в отдельных генах проводились на кукурузе и на дрозофиле.
Как правило, наблюдавшиеся частоты мутаций низки, хотя некоторые гены
явно превосходят по мутабильно-сти остальные (табл. 20.2).
В большинстве исследований мутагенеза у высших организмов мутации
отдельных генов не рассматриваются, поскольку они очень редки. Вместо
этого оценивают частоту возникновения мутаций в хромосоме в целом. В 1927
г. Г. Мёллер разработал быстрый и простой способ выявления сцепленных с
полом летальных мутаций у самцов дрозофилы. Сконструированная для этих
исследований Х-хромосома Мёллер-5 маркирована полудоминантным геном Ваг
(В), влияющим на форму глаз,
Таблица 20.2. Частота возникновения мутаций в некоторых генах различных
организмов
Организм и признак Частота мутаций (на геном на поколение)
Бактериофаг Т2 (вирус)
Круг хозяев 3-10'9
Ингибирование лизиса 1-НГ8
Escherichia coli (бактерия)
Устойчивость к стрептомицину 4-10_1°
Чувствительность к стрептомицину 1-НГ9
Устойчивость к фагу Т1 3-НГ9
Сбраживание лактозы 2-10~7
Salmonella typhimurium (бактерия)
Независимость от триптофана 5-КГ8
Chlamydomonas reinhardi (водоросль)
Устойчивость к стрептомицину 1 -КГ6
Neurospora crassa (гриб) 4-10-8
Рост в отсутствие аденина
Рост в отсутствие инозитола 8-10-8
Zea mays (кукуруза)
Морщинистые зерна МО'6
Фиолетовые зериа 1-НГ5
Drosophila melanogaster (плодовая мушка)
Предыдущая << 1 .. 2 3 4 < 5 > 6 7 8 9 10 11 .. 161 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed