Современная генетика. Том 3 - Айала Ф.
Скачать (прямая ссылка):
поскольку, во-первых, синонимичные триплеты кодируют одну и ту же
аминокислоту и, во-вторых, некоторые аминокислотные замены не изменяют
электрофоретической подвижности белков. Следовательно, электрофорез в
геле дает заниженную оценку степени генетической изменчивости популяций,
однако, насколько именно занижена эта оценка, в настоящее время не
известно.
Эволюция генетического материала
Полиморфизм и гетерозиготность
Одной из мер генетической изменчивости популяций служит доля полиморфных
локусов, или просто полиморфность (Р) популяции. Допустим, что с помощью
электрофореза мы провели исследования генотипа морского червя Phoronopsis
viridis, обитающего у побережья Калифорнии, по 30 локусам и установили,
что изменчивость полностью отсутствует по 12 локусам и в той или иной
мере присутствует по остальным 18 локусам. Тогда мы можем сказать, что
популяция полиморфна по 18/30 = = 0,6 локусам, или, другими словами,
полиморфность популяции составляет 0,6. Предположим, что мы аналогичным
образом исследовали три другие популяции P. viridis и установили, что для
них число полиморфных локусов из числа тех же 30 равно 15, 16 и 14.
Полиморфность этих популяций составляет соответственно 0,50, 0,53 и 0,47.
Теперь можно рассчитать среднюю полиморфность по четырем популяциям Р.
viridis: (0,60 + 0,50 + 0,53 + 0,47)/4 = 0,525 (табл. 22.7).
Для некоторых целей полиморфность служит удобной мерой генетической
изменчивости популяций, но у нее есть два недостатка-произвольность и
неточность.
Число выявляемых полиморфных локусов зависит от числа изученных
организмов в выборке. Предположим, например, что выборка, использованная
при исследовании первой популяции Phoronopsis, состояла из 100 особей.
Если бы выборка включала большее число особей, то могла бы обнаружиться
изменчивость по некоторым из 12 локусов, оказавшихся мономорфными по
нашим данным. Наоборот, если бы было обследовано меньшее число животных,
то полиморфизм по некоторым из 18 локусов мог бы не обнаружиться. Для
того чтобы исключить влияние объема выборки, необходимо ввести какой-то
критерий полиморфности. Один из таких часто используемых критериев
состоит в том, что локус считается полиморфным только тогда, когда
частота наиболее распространенного аллеля этого локуса не превышает 0,95.
Хотя при исследовании большего числа особей могут быть выявлены новые
аллели, доля полиморфных локусов в среднем изменяться не будет. Однако
выбор критерия полиморфности несколько произволен. При использовании
разных критериев получаются различные значения полиморфности. Например,
если мы используем критерий полиморфности, по которому частота наиболее
распространенного аллеля не должна превышать 98%, то полиморфными
оказываются некоторые
Таблица 22.7. Расчет средней полиморфности четырех популяций
Число локусов
Популяция ----------------------------------- Полиморфность
полиморфных всего
1 18 30 18/30 = 0,60
2 15 30 15/30 = 0,50
3 16 30 16/30 = 0,53
4 14 30 14/30 = 0,47
Среднее: 0,525
22. Генетическая структура популяций 91
Таблица 22.8. Расчет средней гетерозиготности по четырем ло-кусам
Число особей
Локус ---------------------------------------- Гетерозиготность
гетерозиготных всего
1 25 100 25/100 = 0,25
2 42 100 42/100 = 0,42
3 9 100 9/100 = 0,09
4 0 100 0/100 = 0 Среднее: 0,19
локусы, казавшиеся мономорфными по 95%-ному критерию (например, локусы, у
которых частота двух аллелей составляет 0,97 и 0,03).
Кроме того, полиморфность представляет собой неточную меру генетической
изменчивости. Это обусловлено тем, что слабополиморфные локусы, т.е.
локусы с очень низкой частотой всех аллелей, кроме одного,
рассматриваются как равноценные сильнополиморфным локусам, т.е. локусам,
для которых близкой величины достигают частоты нескольких аллелей.
Предположим, что в одном локусе находятся два аллеля с частотами 0,95 и
0,05, а в другом-20 аллелей с частотами 0,05 каждый. Ясно, что
генетическая изменчивость по второму локусу намного больше, чем по
первому, однако в соответствии с 95%-ным критерием полиморфности оба
локуса считаются в равной степени полиморфными.
Более совершенной мерой генетической изменчивости может служить средняя
частота особей, гетерозиготных по определенным локусам, или просто
гетерозиготности (Я) популяции. В отличие от полиморфности эта мера
генетической изменчивости популяций характеризуется тем, что в ней
отсутствуют элементы произвольности и неточности. Гетерозиготность
популяции рассчитывается в два приема. Сначала определяют частоты особей,
гетерозиготных по каждому локусу, а затем полученные значения усредняют
по всем локусам. Допустим, мы исследовали популяцию по четырем локусам и
установили, что частоты гетерозигот по этим локусам составляют 0,25,
0,42, 0,09 и 0. Тогда оценка гетерозиготности популяции по данным локусам
составит (0,25 + 0,42 + 0,09 + 0)/4 = 0,19 (табл. 22.8). Таким образом,
гетерозиготность популяции равна 19%. Конечно, для того чтобы оценка
