Современная генетика. Том 3 - Айала Ф.
Скачать (прямая ссылка):
дуплицированы. Обычно жизнеспособное потомство образуется лишь в
результате слияния гамет, содержащих неповрежденные хромосомы.
Следовательно, в потомстве особей, гетерозиготных как по
парацентрическим, так и по перицентрическим инверсиям, генетической
рекомбинации не обнаруживается.
Из правила, согласно которому в потомстве гетерозигот по инверсиям не
возникает жизнеспособных рекомбинантов, есть два существенных исключения.
Первое исключение относится к двойным крос-синговерам. Если внутри
инвертированного участка происходят два кроссинговера, то сохраняется
полный набор генов без делеций и дупликаций.
Второе исключение относится к тому случаю, когда утраченные или удвоенные
при кроссинговере участки хромосом не оказывают влияния
46
Эволюция генетического материала
на жизнеспособность гамет и образуемых ими зигот. Это происходит, лишь
когда эти участки малы.
Гетерозиготные по инверсиям организмы, как правило, бывают стерильны,
поскольку половина образующихся при кроссинговере гамет не способна к
образованию жизнеспособных зигот. Существуют, однако, исключения. У
дрозофилид и в других семействах мух у самцов в мейозе кроссинговера не
происходит. Поэтому плодовитость гетерозиготных по инверсиям самцов не
снижается. У гетерозиготных по парацентрическим инверсиям самок этих
видов одна из нормальных хромосом всегда попадает в ядро яйцеклетки,
тогда как две дефектные хромосомы и еще одна нормальная элиминируются в
полярных тельцах. Следовательно, плодовитость самок также остается
нормальной. У других представителей отряда двукрылых, например у
Chironomus, при мейозе у самцов образуются хиазмы и происходит
кроссинговер. Однако численность потомства у гетерозиготных по инверсиям
самцов заметно не снижается, возможно потому, что сперматозоиды,
содержащие дефектные хромосомы, не участвуют в оплодотворении.
А. Балансирующие хромосомы. В предыдущей главе в связи с изучением
частоты возникновения мутаций упоминалось об Х-хромосоме Мёллер-5 D.
melanogaster. Балансирующей можно назвать хромосому, которая содержит,
во-первых, несколько захватывающих друг друга инверсий, препятствующих
рекомбинации с гомологичной хромосомой, и, во-вторых, доминантную
мутацию, позволяющую идентифицировать в потомстве особей, обладающих
такой хромосомой-балансером. Сконструированы сбалансированные линии
дрозофил, у которых каждая из двух гомологичных хромосом является
носителем определенной рецессивной летали, а кроме того, содержит
различные перекрывающиеся инверсии. В сбалансированных летальных линиях
потомство принадлежит одному определенному типу, а именно все мухи
гетерозиготны по двум ин-тактным балансирующим хромосомам.
Примером может служить сбалансированная летальная система, включаю-
щая доминантные мутации Curly (Су) (зачаточные крылья) в одной из вторых
хромосом и Plum (Рт) (сливовый цвет глаз) в гомологичной хромосоме.
Поскольку эти мутации представляют собою рецессивные летали, гомозиготы
как по Су, так и по Рт погибают. Следовательно, потомство от скрещивания
таких мух будет из поколения в поколение состоять из особей одного
генотипа:
Су + / + Рт х Су + / + Рт Су + /Су + Су + / + Рт + Рт/ + Рт 1:2:1
погибают сбалансированные погибают
летали
Конструирование балансирующих хромосом является по существу первым
примером генетической инженерии. Используя сбалансированные хромосомы,
можно получать гомозиготы по исходным хромосомам дикого типа следующим
образом (символы +1 и + 2 использованы для обозначения двух ис-
21. Хромосомные мутации
47
Рис. 21.17. Филогения последовательностей генов третьей хромосомы
Drosophila pseudoobscura, D. persimilis и D. miranda из природных
популяций. Схема построена на основе анализа перекрывающихся инверсий в
политенных хромосомах. Стандартная последовательность генов обнаружена у
D. pseudoobscura и D. persimilis; все другие последовательности
встречаются только в каком-то одном из трех видов. "Гипотетическая"
последовательность не была
обнаружена, однако предполагается, что она существует или существовала,
но исчезла, сыграв роль связующего звена между последовательностями
Стандарт и Санта-Крус.
В предлагаемой схеме исходной последовательности могла быть одна из
четырех: Стандартная, Гипотетическая, Санта-Крус или Три-Лайн.
(Большинство последовательностей получили свои наименования по названиям
местности, где они впервые были обнаружены.)
48
Эволюция генетического материала
ходных хромосом дикого типа):
" Су х 9 Р
+2 / Рт
В F1 выбирается один и Су х 9 ¦ F.
самец Curly Су Рт '
В F2 скрещиваются самцы ^ 6 ±± я я ±i f2
и самки Curly (но не Plum) Су Су
В Fo 808 особи дикого типа +т +± Су
гомозиготны по интактнои второй хромосоме
F3
+i Су Су 1:2:1 (погибают)
Можно также получать особей, гетерозиготных по двум интактным хромосомам.
Для этого в F2 надо скрещивать особей Curly, полученных от скрещивания
двух различных мух дикого типа:
Здесь +j и +з обозначают^ g +1 две различные хромосомы Су дикого типа;
