Современная генетика. Том 3 - Айала Ф.
Скачать (прямая ссылка):
235
Молекулярные часы эволюции
Если бы оказалось, что теория нейтральности молекулярной эволюции
справедлива для многих локусов, то эволюция белков и ДНК могла бы служить
своеобразными "часами" эволюции в целом. Степень генетической
дифференциации видов можно было бы использовать как меру их
филогенетического родства. В этом случае вполне закономерно
реконструировать филогении на основе генетических различий. Более того,
таким способом можно грубо оценивать реальное хронологическое время
различных филогенетических событий. Предположим, что мы имеем
филогенетическое древо, подобное тому, которое изображено на рис. 26.10.
Если бы скорость эволюции цитохрома с оставалась все время постоянной, то
число нуклеотидных замен в каждой ветви древа было бы прямо
пропорционально соответствующему времени эволюции. При условии что
реальное геологическое время одного события данной филогении известно из
какого-либо иного источника (например, из палеонтологических данных),
можно было бы определять время и всех остальных событий. Таким образом,
молекулярные часы, "выверенные" по какому-то одному известному событию,
можно использовать для измерения времени другого события этой филогении.
Молекулярные часы, основанные на теории нейтральности,-это, конечно, не
те часы с точным механизмом, с помощью которых мы измеряем время в нашей
повседневной жизни. Напротив, теория нейтральности предсказывает, что ход
этих часов носит стохастический характер, сопоставимый с радиоактивным
распадом. Постоянна лишь вероятность изменений в единицу времени, но и
она подвержена некоторой изменчивости. Тем не менее при измерении
достаточно продолжительных промежутков времени стохастические часы
оказываются весьма точными. Более того, каждый ген или белок представляет
собой отдельные часы, которые позволяют оценивать последовательность
филогенетических событий и время, когда они происходили, независимо от
других часов. Каждый ген или белок-это часы с "маятником", качающимся со
своей собственной, отличной от других скоростью (для генов эта скорость
задается темпом мутирования нейтральных аллелей, а для бел-ков-см. рис.
26.11); однако все часы отсчитывают время одних и тех же эволюционных
событий. Сравнивая результаты, полученные по нескольким генам или белкам,
мы можем "сконструировать" вполне точные эволюционные часы.
Существуют ли вообще молекулярные часы эволюции? На этот вопрос будет
получен положительный ответ, если удастся установить, что различия в
числе молекулярных изменений, происшедших за равные промежутки времени
эволюции, превышают изменчивость, обусловленную случайными причинами.
Такое исследование послужило бы также проверкой справедливости теории
нейтральности молекулярной эволюции. Эту проверку можно осуществить двумя
способами. Первый способ состоит в определении числа молекулярных
изменений, возникающих между двумя филогенетическими событиями, даты
которых хорошо известны из палеонтологических или каких-либо иных
источников. При использовании второго способа абсолютная датировка не
требуется; он заключается в прослеживании параллельных линий эволюции,
исходящих от одного общего предка, причем различия в числе молекулярных
236
Эволюция генетического материала
Таблица 26.9. Статистическая проверка постоянства скорости эволюции 7
белков у 17 видов млекопитающих. (По W. М. Fitch In: Molecular Evolution,
ed. by F.J. Ayala, Sinauer, Sunderland Mass., 1976, p. 160.)
Проверяемая скорость Хи-квадрат Число степеней свободы Вероят- ность
Суммарная скорость (сравниваются отдельные ветви эволюции по всем семи
белкам) 82,4 31 410"6
Относительная скорость (сравниваются различные белки в пределах отдельных
ветвей эволюции) 166,3 123 6-1(Г2
Всего 248,7 154 6-10'6
изменений, возникших в разных ветвях филогенетического древа,
сопоставляются с различиями, ожидаемыми на основе представлений о
случайной эволюции.
По вопросам о том, верна ли теория нейтральности и насколько точны
молекулярные часы эволюции, в настоящее время ведутся споры.
Соответствующие данные свидетельствуют о том, что изменчивость скорости
молекулярной эволюции больше, чем это предсказывает теория нейтральности.
Тем не менее молекулярные изменения происходят достаточно равномерно для
того, чтобы служить эволюционными часами, правда не столь точными, как в
том случае, если бы скорость эволюции была стохастически постоянной, а ее
колебания обусловлены исключительно свойствами пуассоновского
распределения. В табл. 26.9 представлены результаты, полученные Чарлзом
Лэнгли и Уолтером Фитчем при оценке постоянства скорости молекулярной
эволюции.
В этой работе использовались аминокислотные последовательности 7 белков
17 видов млекопитающих. Вначале аминокислотные последовательности всех
белков были написаны подряд друг за другом так, как будто они
представляют единую последовательность аминокислот. Затем было определено
минимальное число нуклеотидных замен, необходимых для того, чтобы
