Современная генетика. Том 3 - Айала Ф.
Скачать (прямая ссылка):
226
Эволюция генетического материала
2Д
15,2
9,6
Человек
5,7
17,4
Гремучая змея
Тунец
6,5 Муха
28,1
9,9
23,4
Бабочка
Saccharomy ces
9
Neurospora a
Рис. 26.10. Филогения 20 видов, построенная на основе различий в
аминокислотных последовательностях цитохрома с. Эта филогения хорошо
согласуется с эволюционными отношениями между указанными видами,
известными из палеонтологических и других источников. Числа обозначают
минимально необходимое число нуклеотидных замен в каждой ветви филогении.
Хотя дробные числа нуклеотидных замен не имеют смысла, они лучше всего
отвечают данным, приведенным в табл. 26.7. (По W.M. Fitch, Е. Margoliash,
1967, Science, 155, 279.)
26. Видообразование и макроэволюция
227
Паралогичные гены -это потомки дуплицированного предкового гена.
Паралогичные гены, следовательно, эволюционируют в пределах одного и того
же вида (а также параллельно у различных видов). Гены, кодирующие а-, Р-,
у-, и 5-, е-, i^-цепи гемоглобина у человека, парало-гичны. Эволюция
паралогичных генов отражает изменения, накопившиеся с момента дупликации
предкового гена. Гомологии между пара-логичными генами позволяют
построить филогении генов, т.е. проследить эволюционную историю
дуплицированных генов в одной ветви филогенетического древа организмов.
На рис. 21.13 изображена филогения дупликаций гена, давшего начало генам
миоглобина и гемоглобина современного человека.
Молекулы цитохрома с эволюционировали очень медленно. У таких разных
организмов, как человек, тутовый шелкопряд и нейроспора, значительная
доля аминокислот в молекулах этого белка совпадает. Эво-
Рис. 26.11. Скорости молекулярной эволюции различных белков. (По R.E.
Dickerson,
1971, J. Mol. Evol., 1, 26.)
228
Эволюция генетического материала
4,7.........
2,6
! 3,1
1,6
О 0,9
3,2
2,5
0,9
2,5
Человек
Шимпанзе
Орангутан
-Мартышка-верветка
-Макак-резус
0
; 13,0
Рис. 26.12. Филогения некоторых приматов, основанная на данных о
различиях аминокислотных последовательностей 115 аминокислот кар-
боангидразы 1. Указаны числа нуклеотидных замен, происходивших
-Павиан
¦-"-Кролик
в соответствующих ветвях эволюционного древа. (По R.E. Tashian-et al. In:
Molecular Antropology, ed. by M. Goodman and R.E. Tashian, Plenum Press,
New York, 1976, p. 301.)
люционный консерватизм цитохрома с позволяет использовать его для анализа
генетических различий между организмами, находящимися лишь в отдаленном
родстве. Однако в силу того же эволюционного консерватизма цитохром с
оказывается бесполезным при исследовании эволюционных изменений у
близкородственных организмов, так как у них молекулы цитохрома с
полностью или почти полностью идентичны. Например, у человека и шимпанзе
первичная структура цитохрома с совершенно одинакова, хотя пути их
эволюции разошлись 10-15 млн. лет назад. Цитохромы с человека и макака-
резуса различаются только по одной аминокислоте, хотя общий предок этих
организмов существовал 40-50 млн. лет назад.
Для разных белков характерны различные скорости эволюции. При анализе
филогенетических различий между близкородственными организмами можно
использовать аминокислотные последовательности быстро эволюционирующих
белков, таких, как фибринопептиды млекопитающих (рис. 26.11).
Карбоангидразы-это быстро эволюционирующие белки, играющие важную
физиологическую роль при обратимой гидратации С02, а также в некоторых
секреторных процессах. На рис. 26.12 изображено филогенетическое древо
некоторых приматов, построенное на основе данных об аминокислотной
последовательности карбоангид-разы I с указанием минимально необходимого
числа нуклеотидных замен в каждой ветви древа. Генетические изменения,
происходящие в ходе эволюции близкородственных видов, можно изучать также
с помощью других методов, таких, как гибридизация ДНК, электрофорез в
гелях и иммунологические методы.
Иммунология и электрофорез
В настоящее время частично или полностью установлены более 700
аминокислотных последовательностей различных белков. Эти данные несут
много ценной информации о генетических изменениях, происхо-
26. Видообразование и макроэволюция
Таблица 26.8. Иммунологические расстояния между некоторыми приматами
Старого Света, рассчитанные по альбуминам. (Для расчетов использованы
данные из работы V. М. Sarich, А. С. Wilson, 1967, Science, 158, 1200.)
Вид Антисыворотка к альбуминам
Homo Pan Hylobates
Человек (Homo sapiens) 0 3,7 11,1
Шимпанзе (Pan troglodytes) 5,7 0 14,6
Карликовый шимпанзе (Pan paniscus) 5,7 0 14,6
Горилла (Gorilla gorilla) 3,7 6,8 11,7
Орангутан (Pongo pygmaeus) 8,6 9,3 11,7
Сиаманг (Symphalangus syndactylus) 11,4 9,7 2,9
Гиббон (Hylobates lar) 10,7 9,7 0
Обезьяны Старого Света (среднее по шести 38,6 34,6 36,0
видам)
дивших в процессе эволюции. Каждый год расшифровываются новые
последовательности, хотя определение первичной структуры белков-дело
чрезвычайно трудоемкое. Существуют и другие методы, в частности
иммунологические, позволяющие оценивать степень сходства между белками со
