Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Айала Ф. -> "Современная генетика. Том 2" -> 99

Современная генетика. Том 2 - Айала Ф.

Айала Ф. , Кайгер Дж. Современная генетика. Том 2 — М.: Мир, 1988. — 368 c.
ISBN 5-03-000495-5
Скачать (прямая ссылка): sovremennayagenetikat21988.djvu
Предыдущая << 1 .. 93 94 95 96 97 98 < 99 > 100 101 102 103 104 105 .. 164 >> Следующая

удаления соответствующих интронов (рис. 16.10, Б). Это свидетельствует о
том, что мяРНП представляет собой по крайней мере часть молекулярного
аппарата сплайсинга.
Кальцитони-
гяРНК-
транскрипт
5-Некоди-- рующий экзон A 5-Некодирующий экзон R Обший
кодирующий экзон С Общин кодирующий экзоиО Кальцию-
нин/ССР CGRP -
i
A В с Ч. " Кальшгго- шш/ССР CGRP
-
-3'
Процессинг РНК
Сайт/ы/ полиаденилирования
Зрелая мРНК 5
Первичный
продукт
трансляции
Зрелые
полипептиды
Г ипоталамус
А или В С D Кальцию -иин/ССР
А или В
С D CGRF--3'
NH, -
Общий Кальки CCF
участок + бак ТОНИН
Трансляция мРНК 1
1
Общий
СООН
Белок 17,4 кД | Белок 15,9 кД
Протеолитический процессинг
"ССР сосссссх
СООН-ООООООСг
+ N -концевой пептид(83 аминокислотных остатка) + М-концевой пептид (81
аминокислотный
остаток)
Рис. 16.9. Модель альтернативного сплайсинга гяРНК, обеспечивающего
продукцию кальци-тонина и кальцитониноподобного пептида (CGRP) в
тироидных клетках и клетках гипоталамуса соответственно. (По Amara S.G.
et al, 1982. Nature, 298, 240.)
5'-Конец гяРНК -
----------------------------A-G-G------------
X
-------------------U-Y-U-Y-Y-Y-U X C-A-G G-U-A-A-G-U--------------
II III II III III III II III и in in и и и ш и
З'-Конеци 1 -РНК ... A-G-A-G-G-G-A-C-G-G-U-C-C-A-U-U-C-Am-Ura-A . -------
---------------------------------Интрон--------------------
-З'-Конец гяРНК
Кэп
146 126
Б U2-PHK 3'----C-C-U-G-C-C-U-C-G-U-U-C-G-A-G-G-A-U-A-A-G---------
5'
in in in in in и in in и in ii n
гяРНК S' G-C-C-C-U-G-G-G-C-A-G G-C-U-G-C-U-G-G-U-U 3' ГяРНК
Рис. 16.10. Возможные варианты участия мяРНК U1 и U2 в удалении интронов
из гяРНК. А. Молекула U1 образует систему водородных связей с 5'- и З'-
концевыми участками интрона, сближая концы соседних экзонов. (По Lerner
M.R. et al., 1980. Nature, 283, 220.) Б. Молекула U2 образует водородные
связи с 5'- и З'-концами соседних экзонов, что сопровождается
"выпетливанием" соответствующего интрона, способствующим его удалению.
(По Ohshima У et al., 1980. Proc. Nat. Acad. Sci. USA 78, 4471.)
Экспрессия генетического материала
Транскрипция и структура хроматина
Гигантские молекулы ДНК в ядрах эукариотических клеток чрезвычайно плотно
упакованы в хроматиновую структуру, которая представляет собой
иерархическую систему сверхспирализации нуклеосомно-связан-ной ДНК.
Образование спиралей высших порядков, которые описывались в гл. 4,
несомненно, делают ДНК недоступной для действия транскрипционного
аппарата клетки. Процесс транскрипции связан с определенными изменениями
в структуре хроматина.
Клонированные фрагменты ядерной ДНК могут быть использованы в качестве
радиоактивных зондов для изучения изменений в структуре хроматина,
которыми сопровождается транскрипция соответствующих генов. Об изменениях
в структуре хроматина в области интенсивно транскрибируемых
последовательностей свидетельствует их повышенная чувствительность к
расщеплению ДНКазой I. О способах обнаружения такого рода структурных
изменений подробнее рассказывается в Дополнении 16.1.
Считают, что повышение чувствительности к ДНКазе I в области активных
генов связано с образованием открытых участков хроматина. Даже на таких
открытых участках ядерная ДНК остается все же более устойчивой к действию
ДНКазы, чем свободная ДНК, вероятно, за счет сохранения связи с
нуклеосомами. Размер открытых участков хроматина, которые в большей
степени, чем компактные участки, доступны действию ДНКазы, может
достигать нескольких тысяч нуклеотидных пар. Это означает, что так
называемые хроматиновые домены по размеру значительно превышают обычные
транскрипционные единицы.
Экспериментальные приемы, описанные в Дополнении 16.1, были использованы
также для изучения структуры хроматина внутри активных доменов. При
обработке ядер даже небольшими количествами ДНКазы I в структуре открытых
участков удается выявить наличие гиперчув-ствительных областей. С помощью
радиоактивных зондов, полученных на основе очень небольших рестрикционных
фрагментов из различных участков определенного гена, удалось установить,
что гиперчувстви-тельные области располагаются в 5'-фланкирующей
последовательности ДНК активной транскрипционной единицы. Так,
гиперчувстви-тельный участок, прилегающий к гену tk вируса герпеса,
локализуется в области от - 4 до - 182 п.н. (см. рис. 16.4), включая как
ТАТА-после-довательность, так и дистальные последовательности,
необходимые для инициации транскрипции. Было установлено, что наличие
гиперчувстви-тельных к ДНКазе участков в 5'-концевой области
транскрипционной единицы является характерной особенностью активно
транскрибируемых генов. По крайней мере в некоторых случаях эти участки
оказываются также чувствительными к действию эндонуклеазы S1,
расщепляющей одноцепочечную ДНК, что указывает на возможность
возникновения в гиперчувствительной области неканонических структур ДНК.
16. Регуляция экспрессии генов у эукариот
Предыдущая << 1 .. 93 94 95 96 97 98 < 99 > 100 101 102 103 104 105 .. 164 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed