Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Айала Ф. -> "Современная генетика. Том 2" -> 86

Современная генетика. Том 2 - Айала Ф.

Айала Ф. , Кайгер Дж. Современная генетика. Том 2 — М.: Мир, 1988. — 368 c.
ISBN 5-03-000495-5
Скачать (прямая ссылка): sovremennayagenetikat21988.djvu
Предыдущая << 1 .. 80 81 82 83 84 85 < 86 > 87 88 89 90 91 92 .. 164 >> Следующая

большой бороздки двойной спирали ДНК, где происходит специфическое
взаимодействие определенных оснований и аминокислотных остатков. Таким
образом, достигается специфичность связывания белка с определенной
последовательностью ДНК. (По Sauer R. Т. et al, 1982. Nature 298, 447.)
01 al e2 аЗ 02 03
al
a2
"3
s"
a4
aS
Репрессор X
194
Экспрессия генетического материала
такты с основаниями узнаваемой последовательности ДНК, расположенными
внутри большой бороздки двойной спирали. В структуре а-спиралей боковые
группы аминокислот ориентированы наружу, что дает основания считать, что
специфичность взаимодействия обусловлена контактами аминокислотных
остатков различных белков с разными нуклеотидами соответствующих участков
ДНК. Таким образом, на основе общей структурной основы ДНК-белкового
узнавания различные аминокислотные последовательности могут специфически
взаимодей-
ствовать с различными нуклеотидными последовательностями.
Сравнение аминокислотных последовательностей ряда других регуляторных
белков, таких, как 1ас-репрессор, белок ell фага X, а также аналоги
белков Сго и cl фагов 434 и Р22, показало, что все они обладают такой же
а-спиральной организацией соответствующих участков структуры. Таким
образом, использование пары а-спиралей для специфического связывания с
ДНК является, вероятно, общей особенностью механизмов ДНК-белкового
узнавания.
Опероны биосинтеза аминокислот
При обсуждении регуляции фага X мы видели, что контроль транскрипции
некоторых генов может осуществляться с помощью позитивной регуляции,
основанной на антитерминации. Белки N и Q действуют на РНК-полимеразу
таким образом, что она оказывается способной продолжать транскрипцию,
минуя определенные терминаторные последовательности, которые в отсутствие
этих белков останавливают транскрипцию. Регуляция экспрессии генов с
помощью антитерминации также является характерной особенностью
функционирования бактериального генома. Наиболее интенсивно
антитерминации была изучена на примере организации ряда оперонов
биосинтеза аминокислот в нескольких видах бактерий. Эти исследования
также значительно расширили наши представления о природе самого процесса
терминации. Оказалось, что в этих оперонах антитерминации происходит при
участии рибосом. Это открытие выявило тесную связь между процессами
транскрипции и трансляции. Оно позволило объяснить, каким образом
nonsense-мутации в полицистронных оперонах типа /ас-оперона могут
привести к проявлению полярных эффекторов, а также предложить механизм
антитерминационного действия белков N и Q. Триптофановый оперон (trp)
E.coli включает пять генов, кодирующих ферменты пути биосинтеза
триптофана (рис. 15.20). Эти гены транскрибируются в виде полицистронной
мРНК, синтез которой инициируется на промоторе, находящемся под контролем
прилегающего операторного участка, подобно тому как это организовано в
случае /ас-оперона. Транскрипция контролируется взаимодействием оператора
и белка-репрессора, эффектором которого служит триптофан-конечный продукт
пути биосинтеза, направляемого продуктами генов trp-оперона. При избытке
триптофана он связывается со свободным репрессором и оказывает
аллостерическое влияние на его структуру, в результате чего репрессор
начинает прочно связываться с оператором. С другой стороны, при
недостатке триптофана происходит его диссоциация из комплекса с
репрессором, после чего и сам репрессор отделяется от операторной
последовательности; начинается транскрипция Ггр-оперона. В этом случае
говорят, что триптофан выступает в роли корепрессора trp-оперона.
15. Регуляция экспрессии генов у прокариот
195
Примерный размер в нуклеотидах ! 60 ll62' ! ! ! 1800 1800 1200 1200
i 1 800 |40! i | i
Структурные гены 1 1 1 i 1 1 ] Лидер J trpE trpD trpC trpB trp A j I
Регуляторные
элементы
31
р,о а
Полици стройная мРНК
Аттенуированная лидерная РНК
Полипептиды
Ферментные
комплексы
Катализируемые
реакции
Антранилатсинтаэа комп. I Антранилатсинтаза Фосфорибозил- Триптофан-
Триптофан-комп. 11 антранилат-изомераза синтаза 0 / синтаза о
/ф осфорибозилантра- Индол- 3-глицеро -нилаттрансфераэа фосфат- синтаза
Комп. 12КомпЛ12
+ Глутамин / \ + <Фосфорибозил-
I пирофосфат
Уф.
V/
Хоризмат ->Антранилат
Рис. 15.20. Триптофановый оперон (trp) Е. coli. Показаны два продукта
транскрипции -полицистронная мРНК и аттенуированная РНК, считываемая с
лидерного участка в ус-
> фосфорибозил--Жарбо->Индол*> L-триптофан анранилат ксифе- 3-глицеро-
ниламино- фосфаг I -дезокси-рибулозофосфат
ловиях терминации транскрипции. (По Platt Т., 1978. In: The Operon, eds.
I.H. Miller, W. S. Reznikoff, Cold Spring Harbor Laboratory, Cold Spring
Harbor, N. Y.)
При изменении концентрации триптофана от предельно высокой до предельно
низкой наблюдается примерно 600-кратное увеличение уровня экспрессии ?гр-
оперона. В то же время сам комплекс (репрессор - триптофан) отвечает
только за 70-кратное увеличение уровня транскрипции оперона. Более того,
Предыдущая << 1 .. 80 81 82 83 84 85 < 86 > 87 88 89 90 91 92 .. 164 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed