Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Айала Ф. -> "Современная генетика. Том 2" -> 76

Современная генетика. Том 2 - Айала Ф.

Айала Ф. , Кайгер Дж. Современная генетика. Том 2 — М.: Мир, 1988. — 368 c.
ISBN 5-03-000495-5
Скачать (прямая ссылка): sovremennayagenetikat21988.djvu
Предыдущая << 1 .. 70 71 72 73 74 75 < 76 > 77 78 79 80 81 82 .. 164 >> Следующая

транскрипции. После узнавания промотора в нативной "закрытой" спирали ДНК
холофермент РНК-полимеразы образует "открытый комплекс", в котором
произошло плавление небольшого участка спирали из 16-18 п.н. Этот район
помечен на рис. 15.3. В него входит нуклеотид +1 матричной цепи и часть
Прибнов-бокса.
Терминация синтеза РНК осуществляется на специальных последовательностях
ДНК (терминаторах). Анализ последовательностей, расположенных на З'-конце
РНК-транскриптов, позволяет выявить общие структурные особенности, дающие
основания полагать, что прежде, чем ¦* быть узнанными, терминаторные
последовательности считываются РНК-полимеразой. Часто эти транскрипты
заканчиваются цепочкой уридиновых нуклеотидов, которой предшествует
участок, содержащий внутренние взаимно комплементарные последовательности
в противоположных ориентациях. Как известно, такие последовательности
способны образовывать шпилечные структуры. Область "шпильки" обычно
обогащена GC-парами, придающими этой структуре большую стабильность.
Примеры строения З'-концов некоторых транскриптов представлены на рис.
15.4.
Движение РНК-полимеразы вдоль ДНК в ходе транскрипции сопровождается
перемещением участка расплавленной ДНК, в котором З'-концевая область
синтезируемой РНК связана водородными связями с матричной комплементарной
цепью ДНК (рис. 15.5, А). После считывания терминаторного участка в
области комплементарных взаимодействий между матричной цепью ДНК и
образовавшимся РНК-тран-скриптом может произойти резкая перестройка,
связанная с образованием новой системы водородных связей ("шпильки"), как
показано на рис. 15.5, Б. Эта перестройка может приводить к терминации
транскрипции. Как это происходит в деталях, пока неизвестно. Считают, что
непосредственно перед терминацией возникшая шпилечная структура узнается
белком NusA-одним из компонентов РНК-полимеразы. Образование РНК-шпильки
может вызывать сужение области плавления ДНК
172
Экспрессия генетического материала
Рис. 15.4. З'-Концевые последовательности четырех мРНК, образующихся при
транскрипции генов фага X, фага Р22, а также trp-оперона Е. coli. Круглые
скобки отмечают вариабельность концевой последовательности транскрипта. В
квадратных скобках-неточно идентифицированные остатки. (По Rosenberg М.,
Court
D., 1979. Ann. Rev.
Gen. 13, 319.)
b)RI
UA U U U U A-U C-G G-C U-A A-U U-A G-C U-A G-U G-U
CCUAU CAA(UCAA)
P22-oop
CC
и с U-G G-C U-A C-G A-U A С A-U A-U C-G U-A C-G C-G G-C G-U
UCA [C U U U]U U U
trp a
A A U U G С A C-G G-C C-G C-G C-G G-C A-U
CCC UUUUUU
trp t
UCC U G G-C A-U C-G C-G G-C C-G C-G
G-CAUUUU
за счет смыкания участков матричной и комплементарной ей цепей ДНК. Кроме
того, концевая последовательность РНК-транскрипта, состоящая в основном
из остатков рибоуридина, и комплементарный по-лидезоксиаденозиновый
участок матричной цепи ДНК образуют, как известно, не слишком прочную
систему водородных связей. Это также может способствовать диссоциации
РНК-транскрипта от матричной цепи ДНК.
Рис. 15.5. Возможный механизм терминации транскрипции, связанной с
образованием шпилечной структуры в новосинтезированном РНК-транскрипте.
Подробности-в тексте.
(По Platt Т., 1980. Cell, 24, 10.)
15. Регуляция экспрессии генов у прокариот
173
Lac-оперон
Генетический анализ системы утилизации лактозы клетками E.coli,
осуществленный Франсуа Жакобом и Жаком Моно, можно назвать важнейшим
шагом на пути к пониманию механизмов регуляции бактериальных генов. На
базе этого исследования была впервые сформулирована модель структурно-
функциональной организации оперона. Для утилизации лактозы клетке
необходимы продукты двух тесно сцепленных цистронов. Это ген lacZ+,
кодирующий Р-галактозидазу (рис. 15.1), и ген lacY + , кодирующий
пермеазу, которая обеспечивает активный транспорт лактозы в клетку.
Третий ген 1асА +, кодирующий фермент тиогалактозидтрансацетилазу,
регулируется координированно с генами lacZ + и lacY + , но не имеет
непосредственного отношения к утилизации лактозы. Эти гены картируются в
последовательности Z-Y-A.
Синхронная индукция всех трех белков реализуется через синтез одной общей
полицистронной мРНК. Обычно в отсутствие индуктора уровень транскрипции
генов lac очень невелик и в клетке имеются лишь очень малые количества Р-
галактозидазы и пермеазы. В то же время удается легко отобрать мутанты
(так называемые конститутивные мутанты), которые и в отсутствие индуктора
продуцируют большие количества этих белков, такие же, как нормальные
клетки в условиях индукции. Все эти конститутивные мутанты содержат
мутации вблизи гена Z и на достаточном удалении от генов Y и А. Как
показал комплемен-тационный анализ, такие мутанты можно разбить на два
класса: I ~ (не-индуцибельные) и Ос (операторно-конститутивные). С
использованием элементов F'lac или конъюгативных мерозигот (см. гл. 8)
можно получить частичные диплоиды, включающие такие мутации.
Фенотипические проявления частичных диплоидов этого типа свидетельствуют,
Предыдущая << 1 .. 70 71 72 73 74 75 < 76 > 77 78 79 80 81 82 .. 164 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed