Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Айала Ф. -> "Современная генетика. Том 2" -> 75

Современная генетика. Том 2 - Айала Ф.

Айала Ф. , Кайгер Дж. Современная генетика. Том 2 — М.: Мир, 1988. — 368 c.
ISBN 5-03-000495-5
Скачать (прямая ссылка): sovremennayagenetikat21988.djvu
Предыдущая << 1 .. 69 70 71 72 73 74 < 75 > 76 77 78 79 80 81 .. 164 >> Следующая

превращения лактозы в индуктор-аллолактозу.
После удаления индуктора из среды уровень соответствующей мРНК резко
снижается в результате ее деградации до нуклеотидов под действием
рибонуклеазы. Время полужизни мРНК составляет всего лишь несколько минут.
Поэтому для поддержания уровня мРНК необходима постоянная индукция ее
синтеза, уравновешивающего процесс быстрой деградации. Практически все
прокариотические мРНК метаболически нестабильны. Эта нестабильность
молекул мРНК в сочетании с аппаратом регуляции транскрипции обеспечивает
клетке возможность избирательно синтезировать только необходимые белки.
Специфические механизмы регуляции экспрессии генов удалось установить
благодаря сочетанию генетического и биохимического анализа ряда
генетических функций, таких, как способность утилизировать альтернативные
источники углерода, синтезировать определенные аминокислоты и другие
метаболиты. Как отмечалось в гл. 7 и 8, генетическое картирование
мутаций, влияющих на определенную метаболическую цепь, свидетельствует о
том, что вовлеченные в нее гены часто располагаются в геноме в виде
кластеров. Группировка функционально связанных между собой генов в
кластеры, транскрипция каждого из которых инициируется на общем
промоторе, позволяет осуществлять координированный контроль экспрессии
этих генов. Транскрипция кла-
Экспрессия генетического материал
стера генов с образованием полицистронной мРНК обеспечивает однс
временное появление после индукции сразу всех белков, необходимы для
реализации соответствующей функции.
Генетический анализ механизмов регуляции экспрессии на примера; которые
рассматриваются в этой главе, позволяет выявить существов; ние трех
различных типов регуляторных элементов.
1. Регуляторные белки-белки, влияющие на активность РНК-полим< разы в
инициации или терминации транскрипции.
Эти белки могут оказывать как позитивное, так и негативное влш ние на
процессы инициации или терминации. Их активность част контролируется с
помощью специфического связывания низкомоле кулярных эффекторов.
2. Эффекторы -небольшие небелковые молекулы, концентрация кс торых в
клетке отражает особенности её состояния. В качестве эффек торов могут
выступать сАМР, триптофан, аллолактоза и др.
3. Регуляторные последовательности-участки нуклеотидной последова
тельности, действуя на которые регуляторные белки влияют на урс вень
синтеза соответствующих мРНК (промоторы, терминатор! и др.)
Участки ДНК, контролирующие транскрипцию
Синтез РНК направляется РНК-полимеразой, которая связываете) с
промоторным участком ДНК и начинает транскрипцию матричное цепи ДНК,
которая продолжается вплоть до достижения терминаторно го участка. Таким
образом, контроль уровня данной мРНК в клетк< осуществляется через
взаимодействие с промотором. Однако в контро ле транскрипции может
участвовать и терминатор, если он расположег на участке между промотором
и самим регулируемым геном. В следую щих разделах будут обсуждаться оба
названных типа регуляции Участки нуклеотидной последовательности,
узнаваемые холофермен-том РНК-полимеразы и существенные для инициации
транскрипции были локализованы с помощью определения последовательности
фрагментов ДНК, которые при связывании фермента оказываются защищенными
от действия нуклеаз. Сравнение большого набора таких последовательностей
показывает, что не существует единой промоторной последовательности.
Многие различающиеся по структуре последовательности ДНК могут с
различной эффективностью узнаваться РНК-полимеразой, что отражает
известные различия в характеристических значениях максимального уровня
транскрипции различных транскрипционных единиц. В то же время такое
сравнение позволяет выявить некоторые структурные особенности, общие для
большинства известных промоторов (обобщенные последовательности),
необходимые для взаимодействия с РНК-полимеразой. На рис. 15.3 показаны
обобщенные последовательности промоторных участков, узнаваемых
холофермен-том РНК-полимеразы E.coli. Транскрипция начинается с
нуклеотида, обозначенного + 1. Последовательности, необходимые для
взаимодействия с РНК-полимеразой, находятся в этом положении в области -
10
15. Регуляция экспрессии генов у прокариот
171
-60
L_
-40 ____I_
-20 |_
+ 1 ___L
+20
I
Участок,
защищаемый
полимеразой
''Открытый"
участок
Обобщенный
промотор
---------------|TTGACA)
-35
Рис. 15.3. Общая структура промоторов Е. coli. Отмечены общие
последовательности, содержащие высококонсервативные нуклеотиды. Показаны
последовательности, входя-
мРНК
-1 ТАТААТ |-| CAT |-----------------3'
-10 +1 щие в состав некодирующей цепи, комплементарной той, которая
используется РНК-полимеразой в качестве матрицы. Подробности-в тексте.
(ТАТААТ-так называемый Прибнов-бокс) и - 35 (TTGACA). Мутации, влияющие
на промоторную активность, почти всегда либо локализованы в этих
участках, либо изменяют расстояние между ними. Считается, что области -
10 и - 35 промоторов узнаются белком а, необходимым для точной инициации
Предыдущая << 1 .. 69 70 71 72 73 74 < 75 > 76 77 78 79 80 81 .. 164 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed