Современная генетика. Том 2 - Айала Ф.
ISBN 5-03-000495-5
Скачать (прямая ссылка):
из нуклеотидов подвергаются репарации, наблюдаются конверсия по одному из
сайтов, соКонверсия или отсутствие конверсии. Некоторые из вариантов при
этом имитируют двойной или тройной кроссинговер. Возникновение двойных
или тройных перекрестов хроматид приводит к высоким наблюдаемым значениям
коэффициента совпадения с и проявляется в высокой отрицательной
интерференции, когда эти хроматиды входят в популяцию неупорядоченно
распределенных спор или гамет. Это означает, что если бы для изучения
генетической рекомбинации маркеров, отмеченных на рис. 14.9,
использовались случайно выбранные споры, а не целые аски, то реальная
частота генной конверсии могла бы оказаться заниженной. При этом были бы
зарегистрированы преимущественно кажущиеся множественные "перекресты",
которые можно было бы интерпретировать действительно как свидетельство в
пользу представления о множественном кроссинговере. Истинная же природа
этих явлений могла бы так и остаться непонятной.
Далее, обратите внимание на то, что возможны два варианта расщепления
крестообразной структуры Холлидея (рис. 14.1, И). Расщепление
144
Экспрессия генетического материала
Тетрада до кроссинговера
Образование гетеро дуплекса
Возможные варианты репаративной репликации
Рис. 14.9. В соответствии с моделью Холлидея образование симметричных
участков гетеро-дуплексной ДНК внутри области генетической
гетерозиготности предшествует генной конверсии. Формирование
гетеродуплексных ДНК может сопровождаться (А) или не сопровождаться (Б)
рекомбинацией фланкирующих маркеров. Постмейотическое расщепление без
репарации неправильных нуклеотидных пар приводит к возникновению
аберрантных асков с распределением 4:4. (I) Изображены также тетрады,
возникающие при реализации некоторых вариантов репарации (II-IV).
14. Рекомбинация 145
Конверсия в сайте 1 (ЗАТ: 1CG) Конверсия в сайте 1 (ЗАТ :1CG)
с образованием одной хроматады с образованием хроматиды
с кажущимся тройным перекрестом с кажущимся двойным
и сохранением одной хроматиды перекрестом
с единичным перекрестом
С Т
Двойная конверсия в сайтах 1(3AT:1CG) и 2 (3GC: 1ТА) с сохранением двух
хроматид с единичными перекрестами
С Г
Отсутствие конверсии в каком-либо сайте (2:2) с сохранением двух хроматид
с единичными перекрестами
С Т Двойная конверсия в сайтах 1(ЗАТ: 1CG) и 2(3GC: 1ТА) с образованием
хроматиды с кажущимся двойным перекрестом
С Т
Отсутствие конверсии в каком-либо сайте (2:2) с образованием двух
хроматид с кажущимся двойным перекрестом
по "горизонтальной оси" приводит к образованию продуктов,
нерекомбинантных по фланкирующим маркерам, но содержащих гетероду-
плексные участки ДНК. При расщеплении "по вертикали" образуются
рекомбинанты по фланкирующим маркерам, также содержащие гетеро-дуплексные
участки. Если оба варианта расщепления структуры Холлидея равновероятны,
то генетический обмен в половине случаев будет сопровождаться
рекомбинацией фланкирующих генетических маркеров.
146
Экспрессия генетического материала
В первом приближении это предположение нашло подтверждение в
рассмотренных опытах по изучению генной конверсии. Напомним, что половина
всех наблюдаемых генно-конверсионных событий в локусе агд4 сопровождалась
рекомбинацией фланкирующих маркеров. Это можно рассматривать, как
генетическое подтверждение процесса изомеризации структур Холлидея (рис.
14.1, Ж, 3) и дополнительное указание на то, что структуры этого типа
выступают в качестве интермедиатов при генетической рекомбинации у
эукариот. В действительности "горизонтальное" расщепление структуры
Холлидея, не сопровождающееся рекомбинацией фланкирующих маркеров, но
приводящее к закреплению гетеродуплексных участков в дочерних молекулах
ДНК, проявляется подобно двойному кроссинговеру и характеризуется высокой
отрицательной интерференцией даже в отсутствие репарации неправильных пар
нуклеотидов (см. первую диаграмму на рис. 14.9, Б).
Дополнение 14.1. Гетероаллельная конверсия в локусе агд 4
дрожжей_______________________
Данные, приведенные в таблице 14.1, отражают процессы гетероаллельной
конверсии, наблюдаемые в асках, образуемых четырьмя различными
диплоидными генотипами Saccharomyces cerevisiae, каждый
из которых гетерозиготен по каким-либо двум из четырех гетероаллелей,
отмеченных на генетической карте (рис. 14.8). Кроме того, каждый из
диплоидов гетерозиготен по фланкирующим маркерам,
Таблица 14.1. Связь генной конверсии в локусе агд 4 с рекомбинацией
фланкирующих маркеров
Диплоид Г енотип Число Конверти- Число Фланкирую- Число конверсий,
arg 4 асков руемые аллели конверсий 3 :1 плюс 1 :3 щие маркеры
сопровождающихся рекомбинацией фланкирующих маркеров
BZ34 4 + + 17 690 4 8 petl-17 7
17 42 4-thrl 19
4-17 5 petl-thrl 3
BZI40 2 + + 17 544 2 1 petl-17 1
17 7 2-thrl 3
2-17 28 petl-thrl 14
X841 1 + + 2 367 1 3 petl -2 1
2 14 1-thrl 8
1-2 19 petl-thrl 8
X901 1 + + 2 116 1 2 c-2 2
2 6 1-thrl 3
1-2 5 с-thrl 4
