Современная генетика. Том 2 - Айала Ф.
ISBN 5-03-000495-5
Скачать (прямая ссылка):
между х и у снижает вероятность образования второго перекреста в
интервале между у и z. То есть в таких скрещиваниях величина с меньше 1,
а I соответственно положительное число, отражающее наблюдаемую величину
интерференции (см. гл. 5).
Рекомбинация очень тесно сцепленных маркеров как в прокариотических, так
и в эукариотических организмах, как правило, характери-
140
Экспрессия генетического материала
R, + я2 (%)
Рис. 14.6. Коэффициент коинциденции с является функцией суммы частот
рекомбинации и R2 между маркерами фага X в серии различных трехфакторных
скрещиваний (область рекомбинации отмечена). (По Amati P., Meselson М.,
1965. Genetics, 51, 369.)
зуется значениями с, значительно большими 1. Это явление, характеризуемое
отрицательными значениями величины I, называют высокой отрицательной
интерференцией. Иначе говоря, вероятность двойного кроссинговера
оказывается значительно выше ожидаемой. В этом можно убедиться на ряде
примеров (приведенных в гл. 7 и 8), отражающих данные по генетическому
картированию, которое проводилось для некоторых фагов и бактерий. Высокая
отрицательная интерференция (иногда называемая также локализованной
отрицательной интерференцией) наблюдается, например, в ряде трехфакторных
скрещиваний между мутантами фага X. Значения с для каждого скрещивания
представлены на графике (рис. 14.6) в форме зависимости от суммы частот
рекомбинации в двух интервалах для каждой пары из трех использованных
мутантов. При Rt + R2 < 0,01 наблюдаемое значение с для внешних маркеров
превышает 70, что соответствует высоким отрицательным значениям I.
Четырех- или пятифакторное скрещивание позволяет наблюдать тройные и
четверные перекресты. При этом также обнаруживается, ,что тройные и
четверные обмены имеют место чаще, чем можно было бы ожидать, полагая,
что они происходят независимо друг от друга.
Достаточно наивная и, как стало ясно впоследствии, неверная интерпретация
этих наблюдений сводилась к предположению, что на небольших участках ДНК
двойные перекресты возникают чаще, чем можно ожидать на основании данных
о частоте кроссинговера для каждой пары генетических маркеров. Сегодня мы
понимаем, что явление высокой отрицательной интерференции в
действительности связано не с возникновением множественных кроссинговеров
на небольших участках хромосомы, как можно было бы полагать, исходя из
определения интерференции. Напротив, в основе этого явления лежат
процессы, затрагивающие область единичного перекреста. Механизмы,
обусловливающие высокую отрицательную интерференцию, наблюдавшуюся при
фаговом скрещивании, оставались неясными до тех пор, пока аналогия-
14. Рекомбинация
141
Рис. 14.7. Нормальные и аберрантные аски, возникающие при скрещивании
мутанта с серыми спорами и штамма дикого типа (черный цвет спор) гриба
Sordaria fimicola. А. Изображены по группам обычные варианты расщепления:
I. Проксимальный и дистальный варианты, образующиеся в результате
расщепления при первом делении.
II. Варианты чередующегося и симметричного распределения при расщеплении
в ходе второго деления. Б. Нормальные и аберрантные аски распределены по
группам независимо от симметрии расщепления. В нижней строчке приведены
количественные данные, отражающие частоту образования каждого типа асков.
(По Kitani Y. et al., 1962.
Am. J. Bot., 49, 697.)
А Проксимальный Дистальный / /
Чередующиеся Симметричные
~Y~
II
I II
(Щ
% ж % чщр % %
% % % % % щ
* % % щ % % % щ % % %
л % % 9" щ % %
% % % % щ щ
V V
4+: 4т 6+: 2 т 2+:6т 5 +' 3 т 3 +: 5 т
4+:4т
127 ООО 98 13 108 20 15
ное явление не было обнаружено и изучено у грибов и связано с другим
процессом, получившим название генной конверсии. У грибов все продукты
мейоза представлены в виде группы спор, расположенных внутри аска (см.
гл. 5). При скрещивании двух родительских штаммов, несущих различные
аллели определенного гена, оба родительских генома оказываются в равной
степени представлены в образующейся диплоидной клетке, которая
впоследствии и подвергается мейозу. Диплоидная клетка гетерозиготна-в ней
присутствуют одновременно оба аллеля интересующих нас генов. Можно
полагать, что образовавшиеся при мейозе и содержащиеся в одном аске споры
будут характеризоваться одинаковым содержанием каждого из двух аллелей,
участвовавших в скрещивании. В этом можно убедиться на примере
распределения двух аллелей гена, ответственного за пигментацию спор у
гриба Sordaria fimicola. Характер расщепления мутантного (серые споры) и
дикого (черные споры) аллелей представлен на рис. 14.7. В зависимости от
того, происходит расщепление при первом или при втором мейотическом
делении, наблюдается один из вариантов расщепления, изображенных в
верхней части рисунка. Каждый аск содержит по четыре черные споры дикого
типа и по четыре серые мутантные споры [4 + : 4т]. Однако при анализе
большого числа асков в некоторых из них обнаруживается аберрантный
