Современная генетика. Том 2 - Айала Ф.
ISBN 5-03-000495-5
Скачать (прямая ссылка):
генома человека участвуют только два промотора, по одному для каждой их
двух комплементарных цепей ДНК. Как показано на рис. 12.11, обе цепи
практически целиком транскрибируются в соответствующие цепи РНК. Эти
первичные транскрипты далее подвергаются эндонуклеазному расщеплению с
образованием зрелых молекул РНК. Любопытно, что в большинстве случаев
между последовательностями, кодирующими мРНК и рРНК, без каких-либо
промежуточных нуклеотидов располагаются последовательности, кодирующие
тРНК, которые образуют как бы систему пунктуации для разграничения двух
типов последовательностей. После точного вырезания
12. Генетический код
99
Рис. 12.10. Организация митохондриального генома дрожжей (внешнее кольцо)
и человека (внутреннее кольцо). Фрагменты нуклеотидной последовательности
с известными функциями отмечены черным. Интроны изображены в виде белых
прямоугольников, за исключением тех случаев, когда в них содержатся
открытые рамки считывания (URF), изображенные в виде цветных
прямоугольни-
ков. Второй интрон, расположенный внутри гена дрожжевого цитохрома Ъ,
кодирует фермент сплайсинга или мату разу. Гены тРНК показаны белыми
кружками. Пунктирными линиями отмечены фрагменты ДНК с неустановленной
последовательностью. Дополнительные подробности см. в тексте. (По Borst
P., Grivell Z.A. 1981. Nature, 290, 443.)
из первичного транскрипта к З'-концу последовательности тРНК
присоединяется акцепторный триплет ССА, довершающий структуру
функционально активной молекулы тРНК. Зрелые молекулы мРНК формируются
при полиаденилировании соответствующим образом процессиро-ванных
предшественников. В человече-
ском митохондриальном геноме информация настолько сконцентрирована, что в
последовательностях, кодирующих мРНК, как правило, частично удалены
нуклеотиды, соответствующие З'-кон-цевым терминаторным кодонам. Достройка
этих кодонов также достигается за счет присоединения дополнительных
18 1
i 3
,4.. . Ala-. > / .A/i сег • ; , ;.,У
-
Phe Val Leu lie F-Met Trp Asp Lys Gly Are His Ser Leu
i-i-i----i--i-----------i- 11 ^ 1 ^
-t-i-:
Thr
-i-
L-цепь R -цепь
Рис. 12.11. Идентифицированные РНК-тран-скрипты комплементарных цепей ДНК
человеческого митохондриального генома. Кольцевая карта генома
линеаризована по точке начала репликации ДНК. Обозначения цепей отражают
направление их транскрипции.
Рис. 12.12. Специфическое расщепление и полиаденилирование транскриптов с
человеческой митохондриальной ДНК приводят к формированию терминаторных
кодонов на концах последовательности молекул мРНК, показанных на рисунке.
(По Anderson S. et al. 1981. Nature, 290, 457.) (Reprinted by permission.
Copyright (c) 1981 - Macmillan Journals Limited.)
URFl URF 2 URF 3 URF 4 Cytb
com
АТРаза 6
РНК-транскрипты, кодируемые Z-цепью (левосторонняя транскрипция),
показаны цветными прямоугольниками, а транскрипты с R-цепи
(правосторонняя транскрипция)- черными прямоугольниками. (По Ojala Г>.,
Montoya J., Attardi G. 1981. Nature, 290, 470.)
ТА -T -Т
тРНК
AG тРНК
GG тРНК T|GT тРНКн Т
GG тРНК
АС тРНК
ТА
ATG СОШ
Транскрипция, расщепление и полиаденилирование
i
12. Генетический код
101
остатков А при полиаденилировании мРНК-предшественников в ходе их
созревания (рис. 12.12).
Закономерно, что для митохондриальных геномов, функциональная роль
которых сводится к обеспечению внутри-митохондриального синтеза
небольшого набора белков в условиях стабильного
внутриклеточного окружения самих митохондрий, в ходе эволюции возникла
возможность развития необычных способов организации и выражения
генетической информации. Дальнейшие исследования митохондрий других
организмов, вероятно, позволят выявить новые, еще неизвестные пути
реализации информационных возможностей генома.
Anderson S. et al. (1981). Sequence and organization of the human
mitochondrial genome, Nature, 290, 457-464.
Barrell B. G., Bankier A. Т., Drouin J. (1979). A different genetic code
in human mitochondria, Nature, 282, 189-194.
Borst P., Grivell L.A. (1981). Small is beautiful-portrait of a
mitochondrial genome, Nature, 290, 443-444.
Crick F.H.C. et al. (1961). General nature of the genetic code for
proteins, Nature, 192, 1227-1232.
Garen A. (1968). Sense and nonsense in the genetic code, Science, 160,
149-159.
Geller A.I., Rich A. (1980). A UGA termination suppression tRNATrp active
in rabbit reticulocytes, Nature, 283, 41-46.
Goodman H. et al. (1968). Amber supression: a nucleotide change in the
anticodon of a tyrosine transfer RNA, Nature, 217, 1019-1024.
Hendry L.B. et al. (1981). First approximation of a stereochemical
rationale for the genetic code based on the topography and
physicochemical properties of "cavities" constructed from models of DNA,
Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 78, 7440-7444.
Hirsh D. (1971). Tryptophan transfer RNA as the UGA suppressor, J. Mol.
Biol., 58, 439-458.
Lagerkvist U. (1981). Unorthodox codon reading and the evolution of the
