Современная генетика. Том 2 - Айала Ф.
ISBN 5-03-000495-5
Скачать (прямая ссылка):
связей между антикодонами и кодонами не является строго однозначным, т.
е. допускает определенное разнообразие структур соответствующих
элементов. На все эти факторы могут влиять мутации, возникающие в генах,
кодирующих структуру любых компонентов трансляционного аппарата.
В ходе эволюции у прокариотических и эукариотических организмов
сформировались системы биосинтеза белка, которые по структурной
организации существенно отличаются друг от друга. С учетом этого
обстоятельства, а также того, что сам процесс узнавания кодонов может
подвергаться определенным генетически обусловленным модификациям, можно
только удивляться тому, что как прокариоты, так и эукариоты используют
совершенно идентичный генетический код, представленный в табл. 12.1.
Универсальность генетического кода-наиболее серьезное подтверждение
эволюционных представлений, согласно которым все организмы произошли от
одного общего предка. Именно поэтому весьма неожиданным оказалось, что
генетический код митохондрий, как было впервые установлено в 1979 г.,
характеризуется отличными от обычных значениями некоторых кодонов и
некоторыми особыми правилами узнавания кодонов.
Генетический код митохондрии
Методы клонирования и секвенирования ДНК позволили провести тщательный
сравнительный анализ генетической организации митохондриальных геномов у
целого ряда организмов, от грибов до человека. Определение полной
нуклеотидной последовательности человеческой митохондриальной ДНК,
содержащей 16 569 нуклеотидных пар, было завершено в 1981 г. Известны
также частичные последовательности митохондриальных геномов быка, дрожжей
и Neurospora. Полученные результаты свидетельствуют о том, что
митохондриальные геномы высших и низших эукариот, кодирующие примерно
один и тот же набор функций, в то же время характеризуются различиями в
смысловом значении некоторых кодонов, в правилах антикодон-кодонового
узнавания и существенными различиями в общей структурной организации.
Можно полагать, что существенным фактором эволюции митохондриальных
геномов была селекция на максимальную структурную компактность при
максимальной информационной нагруженности (см. Дополнение 12.1). Это,
вероятно, достигалось за счет таких изменений генетического кода, которые
позволили сократить необходимый для считывания набор тРНК. При этом
митохондрии млекопитающих, характеризующиеся наиболее компактной
организацией генома, подверглись соответ-
Экспрессия генетического материала
ственно более существенным эволюционным изменениям, чем митохондрии
грибов.
Генетический код, используемый в митохондриях, удалось расшифровать с
помощью сопоставления аминокислотных последовательностей митохондриальных
белков с соответствующими фрагментами нуклеотидной последовательности
митохондриальной ДНК. Так, оказалось, что и у дрожжей, и у млекопитающих
триптофан кодируется как триплетом UGG, так и триплетом UGA, который,
согласно табл. 12.1, служит терминаторным кодоном. Например, в
аминокислотной последовательности субъединицы II митохондриальной
цитохром-с-оксидазы человека из пяти остатков триптофана три
соответствуют кодону UGA, а два других-кодону UGG. Поэтому ясно, что
кодон UGA в митохондриях человека не может выступать в роли терминатора
трансляции. Расшифрованный таким образом генетический код, используемый в
митохондриях человека, представлен в табл. 12.9. Среди других отличий от
обычного универсального кода можно отметить то, что кодон AUA вместо
изолейцина кодирует метионин, а триплеты AGA и AGG являются не
аргининовыми кодонами, а сигналами терминации трансляции.
Анализ нуклеотидной последовательности митохондриального генома
свидетельствует о том, что он содержит только 22 гена тРНК, что
соответствует существенно меньшему разнообразию, чем в случае
универсального кода, для считывания которого необходимо иметь 32 вида
тРНК. Структура антикодонов митохондриальных тРНК указывает на то, что
нескольким группам кодонов ("четверкам", отмеченным в табл. 12.9)
соответствует по одному виду тРНК. Первое положение антикодона в этих
тРНК занимает остаток урацила, способный, таким образом, к образованию
пары U :N с любым из четырех нуклеотидов в третьем положении кодона.
Остальные кодоны группируются в "пары". Каждой из них соответствует один
вид тРНК, в антикодоне которых первое положение занимает либо G
(связывается с U или С, см. табл. 12.7), либо модифицированный остаток
урацила, который может связываться только с А или G. В митохондриальной
ДНК был идентифицирован только один ген, кодирующий тРНКМе', в то время
как в самих митохондриях удается обнаружить оба вида метионин-специфичной
тРНК-тРНК(tm)е' и тРНКМе'. Происхождение митохондриальной тРНК^161 пока
остается неизвестным. Судя по всему, инициация трансляции в митохондриях
происходит как на обычном AUG-кодоне, так и на кодонах AUA и AUU. Для
этого, по-видимому, необходимо, чтобы в антикодоне CAU произошла
модификаций С, позволяющая ему образовывать пары с G, А и U.
