Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Айала Ф. -> "Современная генетика. Том 2" -> 41

Современная генетика. Том 2 - Айала Ф.

Айала Ф. , Кайгер Дж. Современная генетика. Том 2 — М.: Мир, 1988. — 368 c.
ISBN 5-03-000495-5
Скачать (прямая ссылка): sovremennayagenetikat21988.djvu
Предыдущая << 1 .. 35 36 37 38 39 40 < 41 > 42 43 44 45 46 47 .. 164 >> Следующая

как глициновый.
Возникает вопрос: как же может выжить клетка, несущая ген супрессорной
тРНК, если при этом так изменяются свойства необходимой для нормального
функционирования исходной тРНК, что правильное узнавание некоторых
кодонов или правильная терминация белкового синтеза оказываются
невозможными? Ответ на этот вопрос, вероятно, должен иметь двойственную
природу. Во-первых, в случае мутации типа su3+ соответствующий штамм не
лишается нормальной тРНКТуг. Эта мутация происходит в клетках, содержащих
дуплицированный ген тРНКТуг, и, таким образом, образующийся супрессорный
штамм содержит как нормальную, так и мутантную тРНКТуг. Во-вторых,
скорость роста у супрессорных, и в Особенности nonsense-супрессорных,
штаммов существенно меньше, чем у соответствующих бессупрессорных
прототипов. По-видимому, самим фактом своего выживания эти штаммы обязаны
тому, что мутантные тРНК в действительности являются не очень
Экспрессия генетического материала
эффективными супрессорами. Оценки эффективности супрессии nonsense-
мутаций различными amber-супрессорами приведены в табл. 12.8. Эти
супрессоры не слишком эффективно подавляют терми-нацию и все же позволяют
клетке наработать достаточное количество активного белка (вероятно, всего
лишь около 5% от нормы) для поддержания роста. Характерно, что и в
отсутствие супрессии nonsense-мутации оказываются в той или иной степени
подверженными "пробою", т.е. преждевременная терминация происходит не со
100%-ной эффективностью. Известно, что различные nonsense-мутации
характеризуются различиями в вероятности "пробоя", которая, по-видимому,
определяется особенностями окружения в данной последовательности мРНК.
Процесс терминации на истинных терминаторных кодонах происходит также не
со 100%-ной эффективностью. Некоторые мРНК в действительности содержат
два тандемных терминаторных кодона (часто это кодоны различного типа) на
конце кодирующей последовательности. Возникновение таких тандемных
терминаторных сигналов в эволюционном отношении, вероятно, обусловлено
необходимостью более надежно обеспечивать терминацию трансляции. В тех
случаях, когда терминации трансляции на соответствующих кодонах не
происходит, в результате "сквозной" трансляции кодонов, следующих за
термина-торным сигналом, образуются белки с избыточной С-концевой
последовательностью (readthrough proteins). Возможно, "сквозная"
трансляция происходит при участии некоторой супрессорной активности,
характерной для нормальных клеток, хотя генетическая природа этой
активности окончательно еще не установлена. Образование белков с
избыточной последовательностью играет определенную роль при обычной
инфекции фагами X и QP. В ретикулоцитах кролика была зарегистрирована
сквозная трансляция Р-глобиновой мРНК, функциональное значение которой
пока неизвестно. Обнаружено, что проявляющаяся в ретикуло-цитах UGA-
супрессорная активность обусловлена наличием особого вида тРНКТгр,
способной подставлять триптофан в положение, соответствующее этому
терминаторному кодону, и тем самым приводить к сквозной трансляции.
Удавалось наблюдать сквозную трансляцию, проходящую через терминаторные
кодоны UAG и UGA, но не через кодон UAA. Судя по всему, кодон UAA служит
наиболее эффективным сигналом, используемым для терминации трансляции. Не
исключено, что наблюдаемая в норме сквозная трансляция является
проявлением еще одного, пока еще слабо изученного механизма, позволяющего
дополнительно расширить возможности использования содержащейся в геноме
информации.
В процессе обеспечения точности полипептидного синтеза принимают участие
и рибосомы. Так, антибиотическое действие стрептомицина реализуется за
счет связывания с одним из рибосомных белков и остановки синтеза белковой
цепи. При низкой концентрации стрептомицина в среде клетки Е. coli Str8,
несущие nonsense-мутации, приобретают способность к супрессии всех трех
видов nonsense-кодонов. Мутации, в той или иной степени изменяющие
структуру рибосом, оказывают влияние на точность трансляции. Так, StrR-
MyraHTbi Е. coli обладают измененным 308-рйбосомным белком, благодаря
которому заметно повышается эффективность преждевременной терминации
трансляции на возникших в результате мутаций nonsense-кодонах. Другая
мутация, ram (ribosomal ambiquity mutation), действует на тот же 30S-
12. Генетический код
95
рибосомный белок и повышает частоту "пробоя" nonsense-мутаций. В клетках,
несущих nonsense- или m/ssense-супрессоры, мутация ram повышает
эффективность супрессии.
Таким образом, можно отметить, что, помимо обычных актикодон-кодоновых
взаимодействий, существует еще целый ряд факторов, влияющих на процесс
считывания кодонов с мРНК. Точность образования пары антикодон-кодон
зависит от структуры участков молекулы тРНК, расположенных за пределами
антикодоновой петли, и от структуры определенных участков рибосомы. Кроме
того, в соответствии с гипотезой Крика образование системы водородных
Предыдущая << 1 .. 35 36 37 38 39 40 < 41 > 42 43 44 45 46 47 .. 164 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed