Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Айала Ф. -> "Современная генетика. Том 2" -> 33

Современная генетика. Том 2 - Айала Ф.

Айала Ф. , Кайгер Дж. Современная генетика. Том 2 — М.: Мир, 1988. — 368 c.
ISBN 5-03-000495-5
Скачать (прямая ссылка): sovremennayagenetikat21988.djvu
Предыдущая << 1 .. 27 28 29 30 31 32 < 33 > 34 35 36 37 38 39 .. 164 >> Следующая

кодонов, в которых третье положение может быть занято любым нуклеотидом.
Так, серину соответствует шесть кодонов, из них четыре относятся к
семейству UCN (N-любой из четырех нуклеотидов), валин кодируют кодоны
GUN, а глицин-семейство GGN. Другим аминокислотам соответствуют кодоны,
для которых вы-
12. Генетический код
81
Таблица 12.7. Правила неоднозначного соответствия при антикодон-кодоновом
взаим одействии
Первое положение антикодона Третье положение кодоиа
и А
G
С G
А и
G и
с
и
I1" с
А
11 I-инозин, производное аденозина, образующееся при посттранскрипционном
де-
заминировании.
рожденность по третьему положению ограничивается пуринами (А или G) или
пиримидинами (U или С). Например, лейцин кодируют триплеты UUg (а также
семейство CUN), а тирозин-триплеты UAc-Крик предложил ряд правил,
описывающих особенности кодон-анти-кодоновых взаимодействий, которые
связаны с третьим положением в кодоне (табл. 12.7), и получивших название
правил неоднозначного соответствия (гипотеза качаний, wobble rules).
Согласно гипотезе Крика, различные виды молекул тРНК могут узнавать два
или более двух различных кодонов в зависимости от того, какой нуклеотид
находится в первом положении антикодона. Таким образом, для считывания
генетического кода необходимо существование не менее 32 видов молекул
тРНК. Данные, приведенные в табл. 12.6, показывают, что молекулы тРНК
определенного вида могут узнавать более одного кодона. Более того, эти
данные свидетельствуют о том, что в клетках присутствуют химически
различные виды тРНК, специфичные к одной и той же аминокислоте
(изоакцепторные тРНК), которые в ряде случаев узнают различные кодоны.
Так, изоакцепторные аргининовые тРНК I и тРНК II проявляют различную
кодоновую специфичность (табл. 12.6). Из этих данных следует, что для
узнавания CGN-семейства аргининовых кодонов достаточно двух генетических
видов тРНКАг(r). Согласно правилам неоднозначного соответствия, тРНКАг(r) I
должна нести антикодон CCG, узнающий кодон CGG (кодон-антикодоновое
взаимодействие осуществляется при антипараллельной ориентации триплетов,
и, поскольку нумерация в нуклеотидной цепи традиционно начинается с 5'-
конца, третье положение кодона соответствует первому положению
антикодона). Из тех же правил следует, что тРНКАг(r) II должна обладать
антикодоном ICG, который может узнавать кодоны CGC. Таким образом, не-
А
смотря на вырожденность кода, нет необходимости в использовании особого
вида тРНК для каждого кодона. Определенная неоднозначность, допустимая
при антикодон-кодоновом взаимодействии, позволяет клетке несколько
сэкономить на числе видов тРНК, необходимых для узнавания вырожденных
кодонов.
Экспрессия генетического материала
Терминаторные кодоны
Amber-мутации вызывают преждевременную терминацию белкового синтеза (рис.
12.3). Природа терминирующего сигнала, возникающего при amber-мутации,
была установлена с помощью анализа аминокислотных последовательностей
щелочной фосфатазы Е. coli и белка головки фага Т4. Проводили мутагенез
штамма Е. coli, несущего amber-мутацию, инактивирующую щелочную
фосфатазу, и отбирали ревертанты с полностью или частично восстановленной
активностью фермента. Сравнивали аминокислотные последовательности
ферментов, выделенных из штаммов с восстановленной активностью фосфатазы
и из штамма дикого типа. Аминокислотные замены, наблюдаемые в одном из
положений последовательности фермента, показаны на рис. 12.5. Исходная
amber-мутация произошла в триптофановом кодоне. Оказалось, что ферменты,
выделенные из ревертантных штаммов, в том же положении содержат как
триптофан (истинные ревертанты), так и другие аминокислоты-лизин,
глутамин, глутаминовую кислоту, серии, тирозин и лейцин
(псевдоревертанты). Исходя из предположения о том, что мутация,
вызывающая реверсию, в каждом случае сводится к замене одной нуклеотидной
пары, и из сравнительного анализа структуры всевозможных кодонов,
соответствующих вышеназванным аминокислотам, можно заключить, что
существует только один триплет UAG, который может быть получен из всех
кодонов с помощью замены одного нуклеотида (рис. 12.5). UAG является
одним из трех кодонов, не соотнесенных с той или иной аминокислотой.
Схемы взаимодействия кодонов, аналогичные той, которая приведена на рис.
12.5, были получены для пяти различных аминокислотных позиций в белке
головки фага Т4. Таким образом, единственный терминаторный кодон,
возникающий при amber-мутации, имеет структуру UAG.
/lmber-мутации представляют собой класс условно-летальных мутаций,
впервые обнаруженных и охарактеризованных на примере бактериофагов. Такие
мутации оказываются летальными для фага лишь при
UGG
Тгр
AAA, AAG Lys ^
САА, CAG Gin <
GAA, GAG Glu Leu UUG, UUA, CUU, CUC, CUA, CUG
Ser uCG, UCC, UCA, UCU, AGU, AGC
Tyr UAU, UAC
Рис. 12.5. Аминокислотные замены, обнаруженные в последовательности
щелочной фосфатазы у ревертантов, полученных из штаммов Е. coli, несущих
Предыдущая << 1 .. 27 28 29 30 31 32 < 33 > 34 35 36 37 38 39 .. 164 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed