Современная генетика. Том 2 - Айала Ф.
ISBN 5-03-000495-5
Скачать (прямая ссылка):
человека. Все особи D. melanogaster, гомозиготные по гену vestigial (vg),
имеют фенотип vestigial (зачаточные крылья), однако размер их крыльев
зависит от температуры, при которой происходило развитие. На
пенетрантность и экспрессивность гена также могут оказывать влияние
другие гены данной особи, что особенно ярко выражено в случае генов-
модификаторов и эпистатических генов, которые обсуждаются в следующем
разделе.
Гены-модификаторы и гены, имеющие эпистатическое действие
Большинство основных взаимодействий между генами-это взаимодействие между
аллелями одного локуса: доминантность, рецессивность и кодоминантность. В
локусе АВО человека аллели 1А и 1В доминантны по отношению к аллелю i,
который по отношению к ним рецессивен; между собой аллели 1А и 1В
кодоминантны. Гены, имеющие аддитивное фенотипическое проявление, будут
обсуждаться ниже в связи с проблемой непрерывной изменчивости. Сейчас мы
рассмотрим два других типа взаимодействия, обусловленные генами-
модификаторами и эпистати-ческими генами.
Экспрессия генетического материала
Рис. 19.3. Изменчивость пятнистой окраски в линиях мышей, гомозиготных по
гену 5. Площадь белого участка контролируется другими генами,
взаимодействующими с ss.
Модификатор-это ген, влияющий на фенотипическое проявление гена другого
локуса. У мышей ген пятнистой окраски (s) определяет присутствие на
брюшке белой шерсти; площадь белого пятна варьирует от очень небольшой до
занимающей всю шкурку (рис. 19.3). Методом искусственного отбора можно
вывести как линии, где у всех особей белые пятна будут небольшими (линии
с низким уровнем проявления признака, или "минус"-линии), так и линии, в
которых все особи будут почти
19. Количественные признаки
Таблица 19.2. Наследование пятнистой окраски у мышей
339
Линии Число особей, у которых белое пятно на спине занимает следующий
процент площади:
5 10 15 20 25 30 35 40 45 50 55 60
65 70 75 80 85 90 95 100
"Минус" 7 89 35 2 1
"Плюс"
1 9 29 134
"Минус" X "плюс", Fi 1 1 4 3 3 10
7 9 9 7 1 1
"Минус" X "плюс", f2 1 2 6 15 10 12 14 19
27 29 28 19 34 21 14 2 3 2
Ft х "плюс"
5 16 33 24 15 10 9 12
целиком белыми (с высоким уровнем проявления признака, или "плюс"-линии).
Результаты скрещивания между "плюс"-линией и "минус"-ли-нией приведены в
табл. 19.2. и F2 имеют промежуточные по сравнению с родительскими
значения признака, причем изменчивость F2 выше, чем Ft. В потомстве от
обратного скрещивания Fj с особями из "плюс"-линии, родительский тип,
соответствующий "плюс"-линии, встречается приблизительно с ожидаемой
частотой (между 1/18 и 1/16), если предположить, что на проявление белых
пятен влияют три или четыре несцепленных гена-модификатора.
Эпистатический ген-это ген, который подавляет фенотипическое проявление
гена другого локуса. Эпистаз аналогичен доминированию, так как в обоих
случаях один ген подавляет проявление другого: в одном локусе при
доминировании, в разных локусах-при эпистазе. У кур есть ген /, который
проявляет эпистаз по отношению к гену окраски С. Особи, несущие
доминантный аллель /, будут иметь белое оперение даже в том случае, если
они также несут доминантный аллель С. Таким образом, причиной белой
окраски оперения может являться наличие либо рецессивного гена окраски с
в гомозиготном состоянии (генотип сс), либо доминантного аллеля 1
(генотип II или Ii) эпистатиче-ского локуса (рис. 19.4).
Куры породы Леггорн имеют белое оперение, поскольку их генотип-//СС. Куры
породы Виандот имеют белое оперение, так как их генотип -iicc. Потомки F,
от скрещивания Леггорн х Виандот имеют генотип IiCc и такое же белое
оперение (благодаря присутствию
Г енотип по локусу I //или Ii ii
сс Белые Белые
Генотип по
локусу С Сс
или Белые Окрашенные
СС
Рис. 19.4. Эпистаз у кур. Наличие окраски перьев связано с присутствием
доминантного аллеля С, однако это условие не является достаточным.
Признак окраски подавляется у особей, несущих доминантный аллель
эпистатического локуса I.
340
Экспрессия генетического материала
Рис. 19.5. Соотношение 13:3, полученное в F2 от скрещивания двух
различных линий кур белого цвета. Полученное расщепление обусловлено
взаимодействием между геном окраски С и эпистати-ческим по отношению к
нему геном I. Если бы эти гены были сцеплены, частота родительских
аллельных комбинаций была бы выше, чем частота рекомбинантных комбинаций.
Соответственно изменилось бы и соотношение фенотипов в F,.
Женские гаметы
доминантного гена /). Однако потомство F2 состоит из белых и цветных
особей в соотношении 13:3 (рис. 19.5). Это соотношение отклоняется от
соотношения 9:3:3 :1 [(два доминантных аллеля): (доминантный аллель в
одном локусе): (доминантный аллель в другом локусе) : (два рецессивных
аллеля)], ожидаемого в F2 от скрещивания особей, гомозиготных по
различным аллелям двух локусов разных хромосом. Однако стандартное
