Современная генетика. Том 2 - Айала Ф.
ISBN 5-03-000495-5
Скачать (прямая ссылка):
Таким образом, сейчас начинает складываться связанная картина полового
развития у млекопитающих. Благодаря изучению фенотипического проявления
мутаций Sxr и 7fm этот процесс стал понятен в общих чертах. Однако для
полного понимания этого процесса предстоит выяснить еще многие детали.
Механизмы генетической регуляции
Молекулярные механизмы, лежащие в основе примеров генетической регуляции,
описанной в этой главе, в основном неизвестны. Однако генетический анализ
сложных процессов развития позволил идентифицировать гены, играющие
важную - возможно, даже главную-роль в процессах развития, как, например,
гены ВХ-С у дрозофилы или Т-локус у мыши. Генетические исследования
помогают понять сложность генетических регуляторных механизмов,
управляющих процессами развития, и сформулировать гипотезы, касающиеся их
функций. Методики, использующие рекомбинантную ДНК, в настоящее время
применяются для клонирования генов, играющих важную роль в процессе
развития. С помощью этих методов изучают структуру генов и транскрипцию в
отдельных клетках развивающегося зародыша. Первые результаты таких
исследований мы обсуждали в гл. 16 при рассмотрении генов глобина
человека. Вскоре появятся новые результаты.
Дополнение 17.1. Митотическая рекомбинация
Митотическую рекомбинацию между несестринскими хроматидами можно
индуцировать путем рентгеновского облучения клеток на стадии G2
клеточного цикла (см. гл. 1). Индуцированная митотическая рекомбинация
обычно происходит как обмен центромерного гетерохроматина, что в
следующем митозе может привести (в половине случаев) к появлению двух
дочерних клеток, гомозиготных по тем плечам хромосомы, по которым
материнская клетка была гетерозиготной. Если материнская клетка
гетерозиготна по ауто-
сомным рецессивным мутациям, влияющим на развитие признаков взрослого
организма-таким, как, например, для дрозофилы, форма щетинок, цвет
кутикулы, или цвет глаз,-на фоне гетерозиготных клеток появляются клоны,
полученные от гомозиготных дочерних клеток. Как показано на рис. 17.25,
митотическая рекомбинация, индуцированная в глазном имагинальном диске,
гетерозиготном по двум различным аллелям локуса white, приводит у имаго к
образованию глаза, состоящего из двух клонов (располо-
284
Экспрессия генетического материала
s
м
-ллллллло
н>с,
ллллллло
-VWW' -V
¦'vV.WW
ААЛЛЛЛ.аО
Рис. 17.25. Митотическая рекомбинация в X-хромосоме дрозофилы. Когда
митотическая рекомбинация происходит в клетке глазного имагинального
диска, нормальное расхождение хромосом в митозе приводит к развитию глаза
с "парными пятнами". Аллели w и w" - принадлежат локусу white; глаза
особи w/wco имеют темно-красный цвет.
W / W
Заметные различия в форме и размере пятен в задней и передней части глаза
свидетельствуют о влиянии положения клеток на их пролиферацию в процессе
развития. (По Nothinger R., 1972. In: Biology of Imaginal Discs, ed. by
H. Ursprung, R. Nothinger, Springer-Verlag, New York.)
женных рядом пятен), каждый из которых гомозиготен по одному из этих
аллелей white.
Индуцированная ренгеновским облучением митотическая рекомбинация дает
исследователям удобный метод изучения действия генов в процессе развития.
Время облучения в процессе развития можно контролировать таким образом,
что по эффекту митотической рекомбинации на признак взрослого организма
определяется момент времени, когда было произведено изменение генотипа
клетки. Митотическая рекомбинация, возникающая вследствие рентгеновского
облучения, происходит в клетках развивающегося организма случайным
образом, поэтому для того, чтобы найти клоны в интересующих исследователя
органах (например, в глазах-см. рис. 17.25), необходимо проанализировать
большое количество особей.
Митотическая рекомбинация была использована для того, чтобы установить,
требуется ли ген Рс + только на стадии эмбриогенеза для определения
экспрессии генов ВХ-С или же он необходим и на
более поздних стадиях развития для поддержания уровня экспрессии этих
генов.
Эмбрионы, гомозиготные по Х-хромо-соме, несущей ген yellow (у), который
определяет образование желтой кутикулы и щетинок, и гетерозиготные по
третьей хромосоме, имеющей в левом плече Рс + и транслоцированный ген у+,
подвергаются облучению на стадии личинки (рис. 17.26). Клоны гомозиготных
по Рс клеток легко идентифицировать у имаго по желтой кутикуле и
щетинкам. Если такие клоны появляются на голове, тораксе или
абдоминальных сегментах, их клетки дифференцируются как клетки анальной
пластинки-структуры, принадлежащей эмбриональному сегменту А8. Однако при
возникновении клонов в анальных пластинках их клетки дифференцируются как
клетки нормальной анальной пластинки. Таким образом, удаление Рс + из
клеток имагинального диска во время развития личинки приводит к активации
всех генов комплекса ВХ-С, что указывает на необходимость присутствия
продукта гена Рс + в имагинальных клетках для поддержания
17. Генетический анализ развития
