Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Айала Ф. -> "Современная генетика. Том 2" -> 120

Современная генетика. Том 2 - Айала Ф.

Айала Ф. , Кайгер Дж. Современная генетика. Том 2 — М.: Мир, 1988. — 368 c.
ISBN 5-03-000495-5
Скачать (прямая ссылка): sovremennayagenetikat21988.djvu
Предыдущая << 1 .. 114 115 116 117 118 119 < 120 > 121 122 123 124 125 126 .. 164 >> Следующая

случае развиваются не как вентральные, а как дорзальные клетки. Фенотип
dorsal предполагает по аналогии с bicaudal, что мутация dorsal может
нарушать образование градиента морфогена вдоль дорзально-вентральной оси
яйца. Этот
Экспрессия генетического материала
морфоген предположительно отличается от морфогена, определяющего развитие
по переднезадней оси. Существование двух данных мутаций предполагает, что
организация яйцеклетки, сформированная в процессе онтогенеза,
способствует возникновению градиентов двух морфогенов, расположенных под
прямым углом друг к другу. Это обусловливает наличие в яйцеклетке
координирующей системы, которая определяет положение каждой точки в
пределах яйцеклетки через концентрацию двух морфогенов.
Таким образом, детерминация клеток эмбриона, т. е. выбор ими
определенного пути развития, на стадии бластодермы осуществляется путем
реализации позиционной информации, присутствующей в яйцеклетке. Отсюда
следует, что реализация позиционной информации, возможно, является
функцией ядер, мигрирующих к оболочке яйца во время формирования
бластодермы, и поэтому на нее должен оказывать влияние генетический
состав ядра зиготы. Если это так, то должны существовать мутанты,
неправильно интерпретирующие позиционную информацию; эти мутанты должны
влиять на развитие зародыша в зависимости от генотипа зиготы, а не
материнского генотипа (см. рис. 17.12).
Гомеозисные мутации у Drosophila
Выбор клетками бластодермы определенного пути развития требует, чтобы
позиционная информация ядра интерпретировалась клетками правильно,
поскольку в этом случае для активации выбираются гены, специфичные для
каждого данного пути развития. Поэтому экспрессия мутаций, нарушающих
правильную интерпретацию позиционной информации или память об этой
информации, должна осуществляться не материнским геномом, а геномом
эмбриона. Известно много таких мутаций; они называются гомеозисными. Эти
мутации приводят к тому, что клетки вступают на иной путь развития, чем
тот, который им следовало выбрать, исходя из их расположения в
бластодерме. Например, в результате мутации Antennapedia из клеток,
дающих начало антенне, формируется нога. Мутация Ophtalmoptera приводит к
тому, что клетки, из которых обычно развивается глаз, дают начало
структурам ноги. В результате мутации Proboseipedia клетки, из которых у
мух дикого типа возникает хоботок, дают при 25°С первую (проторакальную)
пару ног, а при 17°С-антенны. Многие гомеозисные мутации действуют так,
как будто их результатом является ошибочное определение клетками
бластодермы своего расположения относительно переднезадней оси. Так,
мутация Proboseipedia приводит к тому, что клетки, у нормальной мухи
дающие начало хоботку, при 25°С развиваются как клетки следующего
сегмента (проторакса), а при 17°С - как клетки предыдущего сегмента
(антенно-глазного).
Гомеозисные мутации открывают нам существование генов, нормальной
функцией которых является, вероятно, выбор или поддержание определенного
пути развития, по которому следуют клетки. Каждый путь развития
характеризуется экспрессией определенного набора генов, действие которых
приводит к появлению конечного результата этого пути развития: глаза,
крыла, ноги и т. д. С первого взгляда кажется уди-
17. Генетический анализ развития
267
Ант
Рис. 17.14. Вид с вентральной стороны нормальной сегментации внешних
органов дрозофилы: имаго (справа) и только что вышедшей из яйца личинки
(слева). Г-голова;
Т-торакс; Б-брюшко. Сегмент-специфические структуры личинки обозначены
следующим образом:
РК-ротовые крючки; ВЯ-вент-
ральные ямки; ОК-сенсорные органы Кейлина; ВЩП-вентральный щетиночный
пояс; ЗД-заднее дыхальце (отверстие трахеальной системы). Обозначения
имагинальных структур см. на подписи к рис. 17.5. (По Lewis Е. В., 1982.
In: Embryonic Development, Part A: Genetic Aspects. Alan R. Liss, New
York, p. 272.)
вительным, что несмотря на наличие мутаций, приводящих к таким грубым
нарушениям, развитие организма тем не менее доходит до стадии взрослой
особи. Возможно, единственная, наиболее важная причина выживания подобных
мутантов состоит в том, что такие мутации вызывают сравнительно небольшое
нарушение нормальной функции гена. Экспрессивность этих мутаций низка:
только некоторые, особо чувствительные клетки действительно имеют
мутантный фенотип, тогда как у большей части клеток функциональная
активность этого гена обеспечивает развитие нормального фенотипа.
Мутационный анализ гомео-зисных генов часто выявляет летальность для
эмбриона мутаций, которые полностью подавляют функцию гена (таких, как,
например, хромосомные делеции).
Наиболее хорошо изученная группа гомеозисных генов-это гены комплекса
bithorax (ВХ-С), гигантского кластера тесно сцепленных генов, функция
которых необходима для нормальной сегментации торакса и брюшка. На рис.
17.14 показана нормальная сегментация у только что вылупившейся из яйца
личинки и у имаго.
Предыдущая << 1 .. 114 115 116 117 118 119 < 120 > 121 122 123 124 125 126 .. 164 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed