Современная генетика. Том 2 - Айала Ф.
ISBN 5-03-000495-5
Скачать (прямая ссылка):
гинандроморфов, обнаруживает поразительное сходство с организацией имаго
по переднезадней оси (рис. 17.8). Сама яйцеклетка имеет хорошо различимые
переднезаднюю и дорзально-вентральную оси, отражающие соответствующие оси
самки, которая ее произвела. Построение логически согласованной карты
зачатков бластодермы возможно только в том случае, если судьба
тотипотентного ядра деления дробления определяется позицией, которую это
ядро занимает во время формирования бластодермы. Эта ситуация является
следствием случайной ориентировки первого деления дробления (рис. 17.3),
на что указывает различная ориентация границы раздела полов у разных
гинандроморфов.
Таким образом, в пределах оболочки яйцеклетки должна существовать некая
позиционная информация, в результате реализации которой клетки, занявшие
различное положение, вступают на различные пути развития.
Эмбриогенез мыши
Развитие мыши представляет интерес как тем, что может служить модельной
системой для изучения развития человека, так и тем, что, сильно отличаясь
от таковой у дрозофилы, она позволяет получить дополнительное
представление о фундаментальных процессах развития. После оплодотворения
яйцеклетки мыши зигота проходит несколько полных делений дробления;
зародыш проходит стадии 2, 4, 8, 16, 32 и 64 клеток перед имплантацией в
стенку матки (рис. 17.9). На стадии
Стадия 2-х клеток
Первое деление дробления (1-й день)
Оплодотворение (стадия пронуклеуса)
Морула
Бластоциста
Яйцеклетка (сразу после выхода из яичннка)
Ранняя стадия имплантации (день 4-5)
Рис. 17.9. Ранние стадии развития в эмбриогенезе мыши.
17. Генетический анализ развития
259
Пристеночный
трофобласт
Первичные гигантские клетки
Трофобласт
Вторичные гигантские клетки Эктоплацентарный конус
/
ся
а
V
Полярный
трофобласт
Дробящаяся
яйцеклетка
Хорно-аллантоидная Хорион (?) плацента
Внутренняя клеточная масса
^ Яйцевой цилиндр
Аллантоис
Желточный
мешок
. Амнион
Эмбрион
Рис. 17.10. Карта зачатков трофобластов и внутренней клеточной массы
бластоцисты мыши в возрасте 3-5 дней. (По Gardiner R. Г, 1975. In:
Developmental Biology of Reproduction, ed. by C. Markert and J.
Papaconstantinou, Academic Press, New York.)
8 клеток клетки тотипотентны; каждая из них может дать начало клеткам
любого типа. Тотипотентность была показана путем трансплантации клетки 8-
клеточного эмбриона одного генотипа в 8-кле-точный эмбрион другого
генотипа и проверки генотипов клеток плаценты и зародыша, который
развился из созданного таким образом эмбриона-химеры. Для определения
генотипа в экспериментах часто используют электрофоретически разделяемые
варианты ферментов. На стадии 64 клеток (бластоциста) эмбрион, однако,
состоит уже из клеток двух хорошо различимых типов: клеток внешнего слоя,
или трофобластов, и клеток внутренней клеточной массы (ВКМ). Клетки
бластоцисты уже не являются тотипотентными.
Считается, что первый сигнал к тому, чтобы сестринские клетки вступили на
различные пути развития, поступает на стадии 16-клеток (стадия морулы),
когда в силу геометрических причин некоторые клетки оказываются со всех
сторон окруженными другими клетками (inside - outside hypothesis).
Вероятно, среда внутренних клеток отличается от таковой внешних клеток,
которые находятся в контакте с яйцеводом. Этот позиционный сигнал
вызывает первый шаг в детерминации клеток. К стадии бластоцисты эта
ситуация становится очевидной благодаря разделению клеток на трофобласты
и ВКМ. Однако дальнейшая судьба клеток ВКМ еще не определена. Отдельные
клетки могут быть трансплантированы из ВКМ бластоцисты одного генотипа в
ВКМ бластоцисты другого генотипа, где они принимают участие в процессе
развития и дают начало химерным мышам, имеющим клетки двух разных
генотипов. Показано, что одна клетка ВКМ дает начало дочерним клеткам,
которые могут затем участвовать в образовании клеток любого типа у
взрослой мыши. Сам зародыш развивается из нескольких клеток ВКМ;
остальные клетки образуют ткани, не принадлежащие зародышу, такие, как
плацента (рис. 17.10).
Генетический анализ развития
Развитие-это совокупность процессов, приводящих к превращению
оплодотворенной яйцеклетки в сложно организованный многоклеточный
организм. Разделение причины и следствия здесь, возможно,
Экспрессия генетического материала
является спекуляцией. Исследование мутаций, влияющих на развитие,
предоставляет способ анализ развития и определения того, как
взаимодействие различных процессов слагается в наблюдаемый нами
непрерывный процесс развития.
На основе генетического анализа сформулирован ряд гипотез о том, как
действуют гены, контролирующие развитие. Только для нескольких организмов
разработаны генетические методики, позволяющие провести подобный анализ.
Этими организмами являются лабораторная мышь- модель для исследования
развития у млекопитающих и человека, плодовая мушка Drosophila
melanogaster и почвенная нематода Caenorhabditis elegans. Два последних
