Современная генетика. Том 2 - Айала Ф.
ISBN 5-03-000495-5
Скачать (прямая ссылка):
происходит дифференцировка в раннем эмбриогенезе, приводящая к появлению
различных клеточных линий, которые все вместе формируют взрослый
организм.
Карта зачатков бластодермы дрозофилы
У дрозофилы после оплодотворения яйцеклетки ядро зиготы, а затем и
возникающие дочерние ядра проходят девять синхронных делений, образуя
группу ядер, находящихся в общей для них ооплазме. После девятого деления
подавляющее большинство этих ядер перемещается
Рис. 17.3. Схематическое изображение делений дробления, приводящих к
формированию синтициальной бластодермы Drosophila. Три рисунка слева
показывают: (1) два ядра, образовавшихся в результате первого деления
дробления, из которых одно (обозначено белым цветом) потеряло Х-
хромосому; (2) яйцеклетка после нескольких делений дробления; из
образовавшейся группы ядер половина имеет генотип XX (окрашены), а другая
половина ХО (белые); (3)
яйцеклетка после миграции ядер к оболочке. На рисунке справа (4) показана
поверхность синтициальной бластодермы перед образованием клеточных
мембран, состоящая из ядер ХО и XX в равных соотношениях. Отметьте
границу, которая проходит между участками, состоящими из ядер ХО и XX.
(По Hotta Y., Benzez S. 1973.
В Genetic Mechanisms of Development, ed. by F. H. Ruddle, Academic Press,
New York, стр. 129.)
17. Генетический анализ развития
253
Рис. 17.4. Имагинальные диски зрелой личинки Drosophila. Абдоминальные
стерниты и тергиты развиваются из зачатков меньшего размера, называемых
гистобластами (на рисунке отмечены точками).
к оболочке яйца, делится еще четыре раза и образует синцитиальную
бластодерму (т. е. такую бластодерму, ядра в которой расположены в общей
цитоплазме) (рис. 17.3). Вскоре после этого вокруг каждого ядра
формируются клеточные оболочки, в результате чего образуются клетки и
возникает клеточная бластодерма. Затем происходит гаструля-ция и
органогенез. Из яйца выходит личинка, которая состоит из двух типов
клеток: личиночных и имагинальных. Тело личинки состоит из личиночных
клеток. Когда личинка питается, растет, периодически проходит линьку,
личиночные клетки не делятся, а только увеличиваются в размерах.
Имагинальные клетки, напротив, обычно делятся, их количество
увеличивается во время роста личинки, и из них формируются имагинальные
диски (рис. 17.4). В период окукливания имагинальные диски
дифференцируются и дают начало разным органам взрослого насекомого (рис.
17.5).
Имагинальные диски можно культивировать, имплантируя их в брюшную полость
взрослых самок, где гормональные условия допускают пролиферацию клеток,
но предупреждают дифференцировку (см. рис. 10.9). Дифференцировка
имагинальных дисков может быть достигнута путем их трансплантации в
полость тела личинки непосредственно перед ее окукливанием. Гормональные
изменения окукливающейся личинки индуцируют дифференцировку
трансплантированных дисков; например, имагинальные клетки глаза дают
начало структурам глаза и т.д.
254
Экспрессия генетического материала
Рис. 17.5. Развернутый вид наружных частей тела взрослой особи дрозофилы.
Каждая часть в период окукливания развивается из отдельного зачатка, или
имагинального диска. Отдельные части скрепляются вместе перед выходом
мухи из куколки. Сокращения: АНТ -антенна; Г-глаз; X-хоботок; Гу-гумерус;
Н-нотум; К-крыло; Ж-жужжальца; т-тергит; с-стернит; Гн-гениталии. (По
Hotta К,
Benzez S., 1973. Genetic Mechanisms of Development, ed. by F. H. Ruddle,
Academic Press, New York, p. 129.)
^ <*Ох
Гу
\<S> <йь
? ? шз 1 1с 1
? СШ) C2D 1 2с 1
2 3 СП CZ3 1 Зт 1 1 Зс 1
2 о. 1й СШ СШ 1 1 1 "с i
си о 1~5т1 1 5с 1
? ? Гб71 Гбс1
? ? ? Гн^ЗГНс
Различные данные указывают на то, что детерминация клеток зачатков
личиночных и имагинальных органов различных сегментов тела происходит во
время образования клеточной бластодермы или сразу после этого. Во-первых,
клетки, изолированные из передней части бластодермы эмбриона, дают начало
только имагинальным структурам передней части насекомого. Напротив, из
клеток заднего конца бластодермы, образуются только имагинальные
структуры задней части насекомого.
Во-вторых, удаление клеток из определенных участков поверхности
бластодермы приводит к специфическим повреждениям взрослого насекомого,
развившегося из поврежденного эмбриона. Эти данные показывают, что
положение клеток в бластодерме определяет судьбу этих клеток в течение
всего процесса развития. Наконец, исследование гинандроморфов, о котором
мы вкратце расскажем, показывает, что делящиеся ядра, мигрирующие к
поверхности яйца, являются тотипо-тентными и проходят детерминацию в
соответствии со своим положением на поверхности яйцеклетки.
Половая дифференцировка у дрозофилы зависит непосредственно от
хромосомного состава каждой клетки. Как упоминалось в гл. 3, пол
определяется отношением количества Х-хромосом к количеству ауто-сом,
зиготы ХО дают самцов, являющихся стерильными вследствие отсутствия генов
Y-хромосомы, необходимых для сперматогенеза.
