Современная генетика. Том 2 - Айала Ф.
ISBN 5-03-000495-5
Скачать (прямая ссылка):
экспрессии генов соматических клеток в ходе развития многоклеточного
организма?
16.4. Многие несцепленные гены эукариотических клеток, например гены а- и
Р-глобиновых кластеров, подвержены согласованной регуляции. Каким образом
может достигаться согласованность в регуляции этих генов?
16.5. Способность к выживанию при аномально высоких температурах
обеспечивается генетическим регуляторным механизмом, который выработался
на ранних этапах развития жизни на земле.
Приведите данные, которые согласуются с этой гипотезой или противоречат
ей.
16.6. Согласно одной из гипотез, появление гиперчувствительных участков в
хроматине обусловлено локальными структурными переходами ДНК из Z-в В-
форму (см. гл. 4). Что дает основания полагать, что такой переход на
участке структуры в области регуляторной последовательности действительно
может облегчать инициацию транскрипции в промоторной области?
16.7. Изображенная на рис. 16.2 схема проведения мутагенеза in vitro
позволяет получать простые делеционные мутанты по контролирующей области
гена tk (стадии 1 -3). В чем преимущества метода лин-керного сканирования
(стадия 4) по сравнению с простым делеционным мутагенезом in vitro в
обнаружении регуляторных последовательностей клонированных генов?
16.8. Схематически изобразите последовательность событий, приводящих к
переключению типа спаривания у дрожжей. Предложите механизм такого
переключения, основанный на модели "двухцепочечный разрыв - репарация",
рассматриваемой на примере процессов мейотической рекомбинации (см. гл.
14).
16. Регуляция экспрессии генов у эукариот Л Копирование'Вставка
247
,-DD *~GI
~>П v* 1 с
Гс1 " 43IH2Q-GD из-
Ч.
. <-*4 с t
-> нзшю-
Рис. 16.25.
16.9. Предложите эксперименты, осно- тремя моделями, показанными на
ванные на применении рекомбинантных рис. 16.25. (Для упрощения на
схемах по-
ДНК и рестрикционного анализа, ко- казаны только гены V и С.)
торые позволят выявить различия между
17
Генетический анализ развития
Высшие эукариоты-это многоклеточные организмы, у которых различные группы
клеток приспособлены для выполнения разных функций. Развитие организма
начинается с зиготы, содержащей одно диплоидное ядро. Затем зигота
делится митотически, образуя множество клеток малого размера, содержащих
дочерние ядра. Клетки, возникающие в результате этих ранних делений
дробления, в ходе дальнейшего развития зародыша дают начало различным
специализированным типам клеток, в каждом из которых происходит
экспрессия определенного набора генов.
Дифференциальная экспрессия генов
Какие механизмы приводят к тому, что сестринские ядра, ведущие свое
происхождение от одного и того же ядра зиготы, образуют при дальнейших
делениях дочерние ядра, вступающие на разные пути развития? Большая часть
клеток животных-это соматические клетки, судьба которых-погибнуть, не
внеся вклад в последующие поколения. Только зародышевые клетки,
сегрегирующие в раннем эмбриогенезе, обладают тотипотентностью
(способностью пройти все этапы развития и дать начало любому типу
клеток). Приводит ли дифференцировка клеток, происходящая после выбора
какого-либо специфического пути развития, к селективной элиминации генов,
которые не будут иметь экспрессии, или в этом случае происходит их
постоянная инактивация?
17. Генетический анализ развития
249
В экспериментах нескольких типов получены данные, свидетельствующие о
том, что процессы развития не обязательно приводят к необратимым
изменениям клеточного ядра. Эти эксперименты показывают, что в
соматических клетках в процессе развития происходит дифференциальная
экспрессия генов.
Одно из наиболее прямых доказательств этого факта-демонстрация
тотипотентности путем трансплантации ядра из дифференцированной
соматической клетки в зиготу, лишенную ядра. Используя африканскую
шпорцевую лягушку Xenopus laevis, Джон Гердон получил таким образом
взрослых особей. Путем облучения большими дозами ультрафиолета из
неоплодотворенных яиц функционально удаляется ядро; затем в каждое из яиц
вводится дифференцированное ядро из клетки головастика; таким образом
инициируется развитие. В ряде случаев яйца, в которые были введены ядра,
развиваются во взрослых особей (рис. 17.1). Для доказательства того, что
в развитии участвовало именно трансплантированное ядро, а не собственное
ядро яйцеклетки, не погибшее при УФ-облучении, применяли генетическое
маркирование. Для выделения яйцеклеток использовали линию, для которой
было характерно наличие в ядре двух ядрышек-по одному на каждый
ядрышковый организатор двух гомологичных хромосом. Ядро соматической
клетки было получено от особи, гетерозиготной по делеции ядрышкового
организатора и имеющей поэтому в ядре только одно ядрышко. Все ядра в
клетках особи, полученной в результате трансплантации ядра, имели только
одно ядрышко. Таким образом, в этих случаях вся информация, необходимая
для нормального развития, присутствует в ядре дифференцированной клетки и
