Современная генетика. Том 2 - Айала Ф.
ISBN 5-03-000495-5
Скачать (прямая ссылка):
Типы спаривания у дрожжей
Для дрожжей характерно проявление двух альтернативных вариантов
экспрессии определенной группы генов, которые определяют тип спаривания
(а или а) индивидуальных клеток. Гаплоидные а-клетки способны узнавать и
сливаться с гаплоидными а-клетками с образованием ди-плоидов (а/а).
Диплоидные клетки могут расти в виде диплоидов или при голодании
подвергаться мейозу с образованием гаплоидных спор с типами спаривания а
или а. При мейозе маркеры а и а расщепляются как аллельные варианты по
локусу типа спаривания, который картируется в хромосоме III. Прорастание
гаплоидной споры любого типа сопровождается делением клеток за счет
почкования. После первого отпочкования клетка приобретает способность к
переключению типа спаривания на противоположный как для себя самой, так и
для следующей дочерней клетки в ходе второго деления. Таким образом, при
каждом последующем делении происходит подобное переключение с частотой
около 80%, что приводит к появлению диплоидного потомства гаплоидной
споры (рис. 16.18).
Возникает вопрос, каким образом в гаплоидной споре, несущей определенный
аллель типа спаривания (а или а), может проявляться генетическая
информация, характерная для аллеля альтернативного типа спаривания (а или
а соответственно). Детальный генетический анализ этой проблемы позволил
сформулировать так называемую кассетную
16. Регуляция экспрессии генов у эукариот
235
(c) -* (c)э
Созревание Первое Второе почкование
(гаплоид) почкование (переключение типа
спаривания)
Рис. 16.18. Процесс почкования, связанный с переключением типа спаривания
у дрожжей. Показано созревание гаплоидной споры с типом спаривания а.
После первого отпочкования материнская а-клетка приобретает способность к
переключению своего типа спаривания и типа спаривания дочерней клетки,
возникающей при втором отпочковании. От-
Слияние ядер (диплондиэация)
почковавшаяся клетка с исходным типом спаривания не может изменить его,
прежде чем сама впервые не подвергнется почкованию. В данном случае такая
возможность не успевает реализоваться, поскольку происходит слияние и
диплоидизация клеток с различным типом спаривания.
модель интерконверсии типов спаривания. Согласно этой модели, в каждой
дрожжевой клетке содержатся локусы обоих типов спаривания в виде молчащих
копий (а и а), а также локус какого-то одного типа в виде экспрессируемой
копии, которая и определяет наблюдаемый тип спаривания (а или а).
Считают, что переключение типа спаривания представляет собой перенос
(транспозицию) генетической информации от одного из молчащих локусов к
локусу, собственно и определяющему проявляемый тип спаривания, который
сопровождается удалением той информации, которая до этого содержалась в
локусе типа спаривания. Процесс переключения контролируется продуктом
гена НО, мутации которого блокируют процесс переключения.
Использование методов работы с рекомбинантными ДНК позволило довольно
быстро подтвердить справедливость кассетной модели. В настоящее время
известна структурная организация ДНК как в истинном локусе типа
спаривания (МАТ), так и в области молчащих копий (НМLa. и HMRa). Все они
расположены на хромосоме III (рис. 16.19). Хромосомы двух альтернативных
типов спаривания различаются лишь небольшим негомологичным сегментом ДНК,
обозначенным Y. Протяженность Ya-642 п.н., а протяженность Ya-747 п.н.
Для обоих типов спаривания характерно наличие трех одинаковых участков
последовательности -W, X и Z. В соответствующих молчащих копиях,
содержащих последовательность Yа или Ya, также содержатся все или по
крайней мере некоторые из этих общих участков последовательности (рис.
16.19). Процесс переключения представляет собой замену
последовательностей Yа (или Ya), а также общих последовательностей,
присутствующих в локусе МАТ, на соответствующие последовательности одного
из молчащих локусов.
Реализация различных вариантов экспрессии определенных генов в случае а-
или a-клеток обусловлена образованием различных РНК-транскриптов в
зависимости от типа последовательности Y, присутствующей в локусе МАТ и
содержащей область инициации транскрипции. Характерно, что инициация
транскрипции происходит только в области последовательности Y, входящей в
состав локуса МАТ, и не происходит на соответствующих последовательностях
в локусах HMRa и HMLa, что, вероятно, отражает различия в структуре
хроматина в ло-
236
Экспрессия генетического материала
Рис. 16.19. Организация ДНК в локусах НМ La, HMRa и МАТ на хромосоме III
S. cerevisiae. Тип спаривания определяется генами, транскрипция которых
инициируется в локусе МАТ с последовательностью Yа или Ya. В локусах HMLa
и HMRa транскрипция этих генов подавляется продуктами генов SIR. (По
Nasmyth К. А., 1982. Annu. Rev. Genet., 16, 439.)
кусе МАТ и в локусах HMLvi HMR. Для подавления транскрипции с Y-
последовательностей, расположенных в локусах HMLa HMR, необходима
экспрессия четырех генов SIR. Считают, что продукты этих генов,
