Современная генетика. Том 1. - Айала Ф.
Скачать (прямая ссылка):
структурой политенных хромосом слюнных желез. (Handbook of Genetics,
1975, vol. 3, ed by R. C. King, Plenum Press, New York.)
150
Организация и передача генетического материала
с генотипом w/Dp(l; Y)w+ обладают красными глазами, отсюда следует, что
ген w+ содержится в участке Х-хромосомы, транспонированном на Y-
хромосому. Такие цитологические сопоставления были проведены для многих
генов, локализованных в различных хромосомах дрозофилы, и они убедительно
продемонстрировали, что генетическая карта каждой хромосомы, полученная
на основе данных по рекомбинации, хорошо соответствует реальной
физической структуре хромосом (рис. 5.20). Неполное количественное
совпадение между расстояниями на генетической карте и реальными
расстояниями в политенной хромосоме может быть следствием неравномерного
растяжения различных участков хромосомы в процессе приготовления
хромосомных препаратов. Возможно, однако, что некоторые участки Х-
хромосомы участвуют в генетической рекомбинации чаще других и вследствие
этого на генетической карте занимают больше места, чем на физической.
Внеядерная наследственность
Принципы генетического анализа применялись при исследовании многих
эукариотических организмов: высших животных и растений, а также более
просто устроенных эукариот, таких как грибы, водоросли и простейшие.
Составлены подробные хромосомные карты множества различных видов,
представляющих научный или практический интерес. Эти карты детально
описывают организацию генов в ядрах клеток. Однако не все эукариотические
гены локализованы в хромосомах клеточных ядер. Вскоре после переоткрытия
менделевских законов наследования стало ясно, что некоторые типы
изменчивости не подчиняются этим законам. В 1909 г. Карл Корренс
опубликовал работу по наследованию пестролистности у Mirabilis jalapa, в
которой был описан неменделев-ский тип наследования.
Для многих видов декоративных растений характерна пестролист-ность-
появление белых или желтых пятен и полос на листьях зеленых растений
(рис. 5.21). Желтые участки могут быть небольших размеров,
5. Геном эукариот
151
Таблица 5.2. Потомство от скрещивания растений Mirabilis jalapa с
различными типами цветков1
Отцовское растение Материнское растение Потомство
Желтое Желтое
Желтое Пестролистное Желтое, пестролистное и зеленое
Зеленое Зеленое
Желтое Желтое
Пестролистное Пестролистное Желтое, пестролистное и зеленое
Зеленое Зеленое
Желтое Желтое
Зеленое Пестролистное Желтое, пестролистное и зеленое
Зеленое Зеленое
По Srb A.M., Owen R.D., Edgar R.S., 1965. General Genetics, 2nd ed., W.H.
Freeman, San Francisco.
однако иногда желтыми становятся целые побеги, тогда как другие остаются
зелеными или пестрыми. Корренс брал пыльцу с цветков, растущих на желтых,
пестрых и зеленых побегах, и наносил ее (предварительно удалив тычинки)
на пестики цветов, растущих на побегах всех трех типов. Оказалось, что
свойства проросших из таких семян растений определяются исключительно
характером материнского цветка и не зависят от свойств цветка, с которого
была взята пыльца (табл. 5.2). Эти результаты были первым примером
внеядерной, или цитоплазматической, наследственности.
В настоящее время мы знаем, что зеленый цвет растений определяется
хлоропластами, содержащими фотосинтетический пигмент хлорофилл. Зеленые
хлоропласты развиваются из самостоятельно делящихся органелл, называемых
пластидами, и находящихся в цитоплазме клеток растений. Пластиды клеток
из желтых участков пестролистных растений не способны развиться в
нормальные зеленые хлоропласты. Растения, выросшие из семян, завязавшихся
в цветках на желтых побегах (табл. 5.2), не способны к фотосинтезу и
скоро погибают. Пестро-листность растения является следствием присутствия
в цитоплазме зародыша обоих типов самореплицирующихся пластид. В каждой
клетке растения содержится сравнительно небольшое число пластид. По мере
роста растения посредством клеточных делений некоторые дочерние клетки
получают случайно лишь нормальные пластиды, другие-лишь неспособные к
фотосинтезу, третьи-смесь и тех и других. Эти клетки дают начало
соответственно зеленым, желтым и пестролистным побегам. Представленные в
табл. 5.2 результаты показывают, что пластиды семян наследуются от
материнской цитоплазмы, а не от пыльцы. Этот вывод впоследствии был
подтвержден микроскопическими наблюдениями.
Способностью к саморепликации лишенные хлорофилла пластиды (а значит, и
нормальные пластиды) обязаны содержащейся в них ДНК, в которой
генетически закодированы функции, необходимые для нормальной
жизнедеятельности пластид. ДНК выделена из хлоропластов растений многих
видов. Ее выделение часто облегчается тем, что ну-
152
Организация и передача генетического материала
Рис. 5.22. Центрифугирование в градиенте плотности хлористого цезия ДНК,
выделенной из (1) целых клеток, (2) очищенных хлоропластов и (3)
очищенных митохондрий Euglena glacilis. Плотность ДНК 1,754 и 1,731
