Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Айала Ф. -> "Современная генетика. Том 1." -> 51

Современная генетика. Том 1. - Айала Ф.

Айала Ф., Кайгер Дж. Современная генетика. Том 1. — М.: Мир, 1987. — 295 c.
Скачать (прямая ссылка): sovremennayagenetika1987.djvu
Предыдущая << 1 .. 45 46 47 48 49 50 < 51 > 52 53 54 55 56 57 .. 113 >> Следующая

деление
Ь
В
Рис. 5.13. Наблюдение за первым и вторым расхождением аллелей в мейозе по
положению каждого генотипа в аске. Аскоспоры гаплоидны, и по их фенотипу
можно однозначно судить о их генотипе. Кроссинговер между центромерой и
Аа приводит во втором делении к попарной сегрегации маркеров.
Кроссинговер между Аа и ВЬ приводит в первом делении к расхождению
проксимальных маркеров (Аа), а во втором делении-к расхождению дистальных
маркеров (ВЬ). В последнем случае в зависимости от
Второе
деление
^ А
О*.
с>
АВ
АВ
АЪ
Митоз ^ АЪ
аВ
аВ
аЪ
ab
ь -1
KJ-1(tm)- П 1 -1 в 3 АЪ АЬ
о .. ь Митоз АВ
в аЬ аВ (r) аВ
того, как располагаются рекомбинантные хромосомы в первом делении,
возможны четыре различные последовательности спор в аске; на рисунке
представлены две из них.
5. Геном эукариот
143
Двойной кроссинговер, захватывающий две хроматиды
Порядок
аскоспор
Двойной кроссинговер, захватывающий три хроматиды
О
Второе
деление .
> - Л
АВ
АВ
ab
Митоз лЬ ^ АЪ АЬ аВ аВ
Двойной кроссинговер, захватывающий три хроматиды
"У"
Первое
деление
Двойной кроссинговер, захватывающий
Рис. 5.14. По последовательности спор в аске можно выделить четыре типа
двойных кроссоверов.
Организация и передача генетического материала
генами (рис. 5.13). В отсутствие кроссинговера аллели расходятся в первом
мейотическом делении и попадают в споры, расположенные в противоположных
концах аска. Если происходит один кроссинговер между центромерой и
различными аллелями одного гена, то аллели расщепляются во втором
мейотическом делении, и в результате на противоположных концах аска
оказываются споры с двумя родительскими генотипами. Если единственный
кроссинговер происходит между двумя генами, то половина спор в аске
относится к родительским типам, а половина-к рекомбинантным. Доля асков,
содержащих продукты расщепления во втором делении, служит мерой
генетического расстояния между центромерой и исследуемым локусом. Однако
поскольку лишь половина хроматид в тетраде рекомбинанта, то расстояние
между геном и центромерой равно лишь половине частоты асков с продуктами
расщепления во втором делении. Упорядоченное расположение спор у хлебной
плесени позволяет, таким образом, определить положение центромеры по
отношению к мутантным аллелям генов соответствующей хромосомы.
На рис. 5.14 изображены четыре типа событий, наблюдаемых в тетрадах
хлебной плесени при двойном кроссинговере. Существование асков с таким
расположением спор, которое возможно лишь в результате кроссинговеров,
затрагивающих одновременно три и четыре хроматиды, доказывает, что
кроссинговер происходит именно на стадии тетрады, а не на двунитчатой
стадии, предшествующей репликации ДНК хромосом. Кроме того, эти данные
демонстрируют еще одно важное положение, а именно то, что происходящая в
мейозе рекомбинация приводит одновременно к возникновению реципрокных
рекомбинантных типов.
Цитологические наблюдения кроссинговера
До сих пор мы могли основываться лишь на косвенных данных, полагая, что в
основе рекомбинации лежит кроссинговер, т. е. физический обмен
реципрокными участками хромосом между двумя разорванными хроматидами.
Прямые доказательства были впервые получены в 1931 г. Харриетом Крейтоном
и Барбарой Мак-Клинток при исследовании кукурузы и Куртом Штерном на
дрозофиле. В обоих случаях данные по генетической рекомбинации совпадали
с цитологически наблюдаемым физическим обменом участками хромосом.
Результаты, полученные на кукурузе, состояли в следующем. Скрещивали
растения кукурузы, гетерозиготные по двум генетическим маркерам, а именно
аллелю бесцветности (с) при окрашенном диком типе (с +) и аллелю
восковистости (wx) при крахмалистом диком типе (wx +), и двум
цитологическим маркерам, а именно гетерохроматиновому вздутию и
транслокации (рис. 5.15). В потомстве одного из таких скрещиваний было
получено 28 зерен четырех различных фенотипов, представленных на рисунке.
Зерна были пророщены, и хромосомы каждого растения исследовали на предмет
наличия или отсутствия вздутия и транслоцированного участка. Растения wx
+ /wx + можно было отличить от wx + /wx, поскольку в первом случае все
пыльцевые зерна были крахмалистыми, тогда как во втором случае-лишь
половина. Обнаруженная взаимосвязь между
5. Геном эукариот
145
Г енотип ы р о дител е й
Фенотипы и
генотипы потомства
I. Окрашенные, восковые (3 зерна)
II. Бесцветные, восковые (2 зерна)
III. Окрашенные, крахмалистые (8 зерен)
IV. Бесцветные, крахмалистые (15 зерен) с wx+
[3]
[0]
[5]
Рис. 5.15. Взаимосвязь между генетическим обменом и перестройками
хромосом; с и wx - генетические маркеры, вздутие (изображено кружком) и
транслоцированный участок (волнистая линия)-цитологические маркеры.
Генотипы, помещенные в окрашенные прямоугольники, демонстрируют связь
между генетической и цитологической рекомбинациями. Обратите внимание на
то, что изображенное скрещивание не является анализирующим и что не все
Предыдущая << 1 .. 45 46 47 48 49 50 < 51 > 52 53 54 55 56 57 .. 113 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed