Современная генетика. Том 1. - Айала Ф.
Скачать (прямая ссылка):
дробей, т. е. быть меньше частоты появления рекомбинантных типов,
возникающих в результате одного кроссинговера. Лишь одна из трех
возможных последовательностей генов, изображенных на рис. 5.9,
согласуется с данными, приведенными на рис. 5.8, а именно y-w-m.
Наблюдаемая частота рекомбинаций между у и w равна 0,007, а между w и т -
0,330. Следовательно, частота возникновения рекомбинантного класса в
результате двойного кроссинговера должна примерно составлять 0,007-0,330
= 0,00231. Самый редкий класс рекомбинантов из числа изображенных на рис.
5.8-это тот, который появляется в результате кроссинговера между w и у-т
(частота 9/10495 = = 0,00086); следовательно, именно этот класс-продукт
двойного кроссинговера. Стертевант показал, что такой тип отношений
характерен для любых трех генов в Х-хромосоме и что только линейная
генетиче-
Геном эукариот
137
У w
¦ I t=
II
III
у 4\ w А т
+ 4 Т 4-
+ + +
W г-Ч- V 4 т -1
ДГ Г
'-1- W t У t т
+ 41, 4 +
+ +
V г-4- т 1- W 1
Д )
-н- У f т Т ! W
+ -Ll 4 +
4- + 4-
Рис. 5.9. Хроматиды до и после рекомбинаций, предшествующих первому
мейотическому делению, у гетерозиготных по трем локусам матерей.
Представлены три гипотетически
возможных взаимных расположения локусов yellow, white и miniature.
С данными, представленными на рис. 5.8, согласуется лишь первая
последовательность локусов.
ская карта может соответствовать данным по частоте рекомбинаций во
множестве различных скрещиваний, затрагивающих различные тройки генов.
Его открытие линейной упорядоченности расположения генов в хромосоме по
своему общему значению непосредственно следует за открытием генов
Менделем. Линейная модель хромосомы послужила основой для всех
последующих работ в генетике и предвосхитила открытие линейной природы
молекулы ДНК.
Таким образом, трехфакторные скрещивания позволяют установить порядок
расположения трех генов в хромосоме и определить частоты рекомбинаций
между ними. Такой способ анализа, впервые разработанный Стертевантом,
послужил основой для построения всех генетических карт. Генетическая
карта генома Drosophila melanogaster, построенная Стертевантом и другими
сотрудниками лаборатории Моргана, изображена на рис. 5.10.
Генетическая интерференция
Когда гены расположены не очень далеко друг от друга, частоту
рекомбинации можно рассматривать как вероятность того, что рекомбинация
произойдет между ними. Такая оценка позволяет определить, независимо ли
друг от друга происходят кроссинговеры в одной хромосоме. Если два акта
рекомбинации происходят независимо, то ча-
) yellow t Hairy-wing t- scute 1 lethal ) broad ) prune > white ) facet t
Notch j Abnormal З echinus ) bifid 3 ruby
--^^13,7 crossv'less
'16,± club 417,± deltex
4 20,0 cut 421,0 singed
-27,5 tan '27,7 lozenge
33,0 vermilion
II
III
IV
-36,1
'36,2
'38,±
-43,0
-44,4
? 54,2 -54,5 -56,5 -57,0 -58,5 '59,0 '59,6
miniature
dusky
furrowed
sable
garnet
'small-wing
rudimentary
forked
Bar
small-eye
fused
Beadex
s62,± Minute-n '65,0 cleft '70,0 bobbed
Рис. 5.10. Неполная карта генома Drosophila melanogaster. Первая
хромосома-это Х-хромосома.
(Т.Н. Morgan, The Theory of the Gene,
Yale University Press, New Haven, Conn.,
1926.)
? 0,0
2,0 Star
3,± aristaless
6,± expanded
12,± Gull
13,0 Truncate
14,± dachsous
16,0 Streak
31,0 dachs
35,0 Ski-II
41,0 Jammed
46, ± Minute-e
48,5 black
48,7 jaunty
54,5 purple
57,5 cinnabar
60,± safranin
64,± pink-wing
67,0 vestigial
68 ,± telescope.
72,0 Lobe
74,± gap
75,5 curved
83,5 fringed
90,0 humpy
? 99,5 arc ^100,5 plexus ^102,± lethal-Ila j 105,0 brown ./(105,±
blistered
106,± purploid
\ 1107,± morula \| 107,0 speck '107,5 balloon
- 0,0 roughoid
20,0 divergent
26,0 sepia 26,5 hairy
? 35,0 rose //36,5 cream-III //40,1 Minute-h /,40,2 tilt /?40,4
Dichaete ^42,2 thread 44,0 scarlet ,46,± waфed C-4b,5 ski-III --47,5
Deformed "~48,0 pink "'~49,7 maroon \j 50,± dwarf \ 50,0 curled
54,8 Hairy-wing sup
/^58,2 Stubble \\ 58,5 spineless \д58,7 bithorax \\ 59,5 bithorax-b \
62,0 stripe \ 63,1 glass , 66,2 Delta
v\ 69,5 Hairless \ 70,7 ebony \ 72,0 band
\75,7 cardinal 76,2 white-ocelli
91,1 rough
93,0 crumpled
93,8 Beaded
94,1 Pointed
100,7 claret
101,0 Minute
106,2 Minute-g
0,0 bent 0,5± shaven 0,9 eyeless
5. Геном эукариот
139
стота двойной рекомбинации должна быть произведением частот двух
соответствующих одинарных рекомбинаций. Из данных, представленных на рис.
5.8, следует, что ожидаемая частота двойного кроссин-говера составляет
0,330 0,007 = 0,00231. Наблюдаемая частота двойного кроссинговера,
однако, равна лишь 9/10495 = 0,00086, т. е. значительно меньше ожидаемой.
Отношение наблюдаемой частоты двойных рекомбинантов к ожидаемой
называется коэффициентом коинциденции (совпадения) (с). Акт рекомбинации
между унт делает менее вероятной рекомбинацию вблизи этого участка. Это
явление носит название интерференции 1. Мерой интерференции служит
