Современная генетика. Том 1. - Айала Ф.
Скачать (прямая ссылка):
показывает, что vermilion расположен рядом с miniature (частота
рекомбинации 0,030) и что vermilion находится ближе к white, чем
miniature (частоты рекомбинаций 0,300 и 0,327 соответственно).
Следовательно, vermilion должен располагаться между white
Таблица 5.1. Частота рекомбинации (между некоторыми сцепленными с полом
мутациями Drosophila melanogaster
Гены
Частота рекомбинации
Yellow (у)-white (w)
0,010
0,322
0,355
0,030
0,300
0,327
0,450
0,269
Yellow (у)-vermilion (v) Yellow (y)-miniature (m) Vermilion-miniature (m)
White (w)-vermilion (v) White (w)-miniature (m)
White (w)-rudimentary (r) Vermilion (v)-rudimentary (r)
По Sturtevant A.H. (1913). J. Exp. Zool., 14, 43.
Геном эукариот
135
Рис. 5.7. Первая генетическая карта и rudimentary. Ген yellow произвольно
Х-хромосомы D. melanogaster; на ней выбран точкой отсчета на генетиче-
указано взаимное расположение ге- ской карте, нов yellow, white,
vermilion, miniature
и miniature. Наконец, rudimentary почти не сцеплен с white, так как
частота рекомбинаций между ними равна 0,45, т. е. близка к значению 0,50,
отвечающему независимому расщеплению. Из того, что vermilion более тесно,
чем rudimentary, сцеплен с white, следует, что он расположен между ними,
и, значит, rudimentary лежит справа от white.
Взаимное расположение white и rudimentary показывает, что, как уже
отмечалось ранее, два гена могут принадлежать одной хромосоме и тем не
менее наследоваться независимо-для этого они лишь должны быть расположены
достаточно далеко друг от друга. Например, ген, находящийся на некотором
расстоянии справа от rudimentary, будет практически не сцеплен с white
(т. е. частота рекомбинаций между ними будет неотличимой от 0,50), и тем
не менее можно показать, что он принадлежит к той же хромосоме, что и
white, поскольку оба они сцеплены с rudimentary. На рис. 5.7 расстояния
между генами соответствуют частотам рекомбинации между ними. Частота
рекомбинации, равная 1%, определяет единицу масштаба на генетической
карте и называется морганидой или сантиморганидой (в честь Т. X.
Моргана). Положение каждого гена на карте определяется его расстоянием от
ближайшего из группы сцепленных генов. Произвольно принято, что ген
yellow расположен на левом конце карты, т. е.находится в положении 0,0, и
положение всех других генов оценивается по сумме частот рекомбинаций
между ближайшими соседями. В результате получается, что расстояние между
yellow и rudimentary на карте Х-хромосомы составляет 0,58 сМ.
Трехфакторные скрещивания
В тот день, когда "этот мальчишка Стертевант" (слова Германа Мёллера, в
ту пору аспиранта в лаборатории Моргана) представил свое доказательство
линейной упорядоченности генетической карты, в лаборатории Моргана царило
необычайное возбуждение. Доказательство основывалось на анализе данных по
скрещиваниям, в которых расщепление происходило по трем различным
локализованным в Х-хромосо-ме генам (трехфакторное скрещивание).
Перечислим все типы яйцеклеток самки, гетерозиготной по мутациям желтое
тело (yellow), белые глаза (white) и миниатюрные крылья (miniature), т.
е. самки с генотипом ywm/ + + +.
Кроме двух родительских комбинаций аллелей возможно еще шесть, поскольку
в Х-хромосоме может оказаться любой из двух аллелей каждого гена.
Следовательно, общее число возможных комбинаций равно 2 • 2 • 2 = 8 (рис.
5.8). Поскольку эти гены сцеплены, различные сочетания аллелей возникают
с разными частотами, определяемыми комбинацией аллелей в родительских
хромосомах и частотой кроссинговеров между каждой парой генов. Эти
частоты рекомбинаций приведены на рис. 5.8. Если гены линейно упорядочены
вдоль хромосомы, то возможны, как
136
Организация и передача генетического материала
Рис. 5.8. Результаты анализирующего скрещивания у D. melanogaster по трем
локусам Х-хромосомы.
Анализирующее скрещивание:
Потомство •
Класс
+ +
у w т
Генотип материнской Х-хромосомы сына или дочери
Наблюдаемое
количество
Родительский
т рекомбинировал] су и w 5
у W т 6972
+ + т
у w + 3454
У + +
+ W т 60
Г + т
+ W + 9
10 495
У рекомбинировал J схии |
w рекомбинировал J с у и т |
Частота рекомбинации между:
W и т (3454+ 9)/10495 = 0,330 у и w (60 + 9)/10495 = 0,007 у и т (3454 +
60)/10495 = 0,335
это изображено на рис. 5.9, три различные последовательности их
расположения. Одна пара реципрокных рекомбинантных типов из числа
представленных на рис. 5.8, не может возникнуть из исходной
последовательности посредством одного кроссинговера в мейозе; для ее
образования необходимы два кроссинговера в одном мейозе. Другими
словами,
если три гена линейно упорядочены, то не все возможные
рекомбинант-
ные типы могут возникать независимо друг от друга. Как мы уже видели,
единичные кроссинговеры происходят между сцепленными генами с частотой,
меньшей 1 /2. Следовательно, частота рекомбинантных типов, возникающих в
результате двух кроссинговеров, должна представлять собой произведение
