Современная генетика. Том 1. - Айала Ф.
Скачать (прямая ссылка):
полного сцепления на рис. 5.3. В первом из представленных на рис. 5.3
случаев при независимом расщеплении аллелей двух генов следует ожидать,
что в равном отношении образуются четыре генотипа. Два из них содержат те
же сочетания аллелей, что и у родителей (а + Ь + и ab), а два-новые
рекомбинантные сочетания аллелей (а + b и ab + ). Если в потомстве
родительские типы и рекомбинантные типы представлены в равном отношении,
то, значит, гены а и b в мейозе гетерозиготного родителя расходятся
независимо и могут быть названы несцеп-ленными. Частота рекомбинации
между двумя генами определяется как доля обоих рекомбинантных типов в
потомстве (в примере, представленном на рис. 5.3, 50/100 = 0,5, или 50%).
Если гены находятся в независимо расходящихся разных хромосомах, то
частота рекомбинации равна 50%. Обратное, как мы вскоре увидим, вообще
говоря, не всегда справедливо.
Во втором из представленных на рис. 5.3 случаев абсолютная связь между
двумя генами ведет к тому, что в потомстве от анализирующего скрещивания
следует ожидать появления лишь двух генотипов. Такое полное сцепление
может служить веским, хотя и не исчерпывающим свидетельством в пользу
того, что оба гена расположены в одной хромосоме.
На рис. 5.3 приведен пример анализирующего скрещивания, выявляющего
полное сцепление двух рецессивных аутосомных признаков
5. Геном эукариот
131
Рис. 5.4. Полное сцепление, наблюдаемое в анализирующем скрещивании у
дрозофилы, когда самец гетерозиготен по обоим Анализирующее локусам.
Скрещивание
родителей
скрещивание:
Рг
рг
Фенотип
Наблюдаемое
количество
Ожидаемое при независимом расщеплении
Потомство:
Родительские
типы
рг
Черное тело
рг Пурпурные глаза
Дикий тип
рг
374
398
193
193
Рекомбинантные типы
Черное тело
Рг
рг
Пурпурные глаза О
РГ
Всего772
193
193
772
дрозофилы: черный цвет тела (b) и пурпурные глаза (рг). Если самец
гетерозиготен по обоим генам, то комбинации аллелей в спермиях
тождественны их комбинации в родительском генотипе, в результате чего в
потомстве у половины мух тело черное и глаза пурпурные, а вторая половина
потомства принадлежит дикому типу. Рекомбинантных сочетаний родительских
аллелей не наблюдается: ни черных мух с нормальными глазами, ни мух с
нормальным цветом тела и пурпурными глазами в потомстве нет.
Представленные на рис. 5.4 данные указывают на полное сцепление генов,
изучавшихся в этом скрещивании, из чего следует, что оба гена расположены
в одной и той же хромосоме.
Полного сцепления между аллелями двух различных генов обычно не
наблюдается. Действительно, если признаки "черное тело и пурпурные глаза"
всегда полностью сцеплены, т. е. всегда в мейозе расщепляются вместе, то
мы вправе предположить, что оба признака являются проявлениями одного
мутантного гена. Причину, по которой эти два гена ведут себя при
скрещивании, представленном на рис. 5.4, как полностью сцепленные, мы
обсудим после того, как рассмотрим результаты аналогичного скрещивания, в
котором самка гетерозиготна по обоим генам.
В этом случае, как показано на рис. 5.5, в потомстве представлены четыре
типа: два родительских (черное тело, пурпурные глаза и дикий тип) и два
рекомбинантных (черное тело, нормальные глаза и нормальное тело,
пурпурные глаза). Это те четыре типа, которых следует ожи-
9*
132
Организация и передача генетического материала
Рис. 5.5. Частичное Ь рг
сцепление, наблюдае- Родительское
скрещивание ; Ъ рг + + +
мое при анализирую- г
щем скрещивании
у дрозофилы, когда ге- -+¦ + ^ рг
терозиготна по обоим Анализирующее о X ' ~ О
локусам самка. скрещивание ; Ь . рг- + *¦
Фенотип
Наблюдаемое
количество
Ожидаемое при независимом расщеплении
Потомство:
Родительские
рг Черное тело
I, ; Пурпурные глаза
Дикий тип
210
240
120
120
Рекомби-
нантные
типы
рг
Черное тело
14
+ рг
Пурпурные 16
Ь рг глаза
120
120
Всего:
480
480
дать, если анализируемые гены расходятся независимо. Однако мух
рекомбинантных типов много меньше, чем мух, имеющих родительский генотип
(30/450), тогда как при независимом расхождении их число должно было бы
быть примерно одинаковым (240/240). Такое отклонение от ожидаемого при
независимом расщеплении свидетельствует о наличии сцепления. Генетики
оценивают степень сцепления в таком скрещивании частотой рекомбинантных
типов в потомстве: частота рекомбинаций в этом случае равна 30/480 =
0,0625, или 6,25%. Частота рекомбинаций для несцепленных генов равна 50%
(240/480 = 0,50).
Рекомбинантные типы при таком скрещивании (рис. 5.5) возникают из
рекомбинантных гамет, образующихся у самки в процессе кроссинго-вера при
мейозе. Кроссинговер обычно происходит в мейозе всех организмов, и у
самцов, и у самок, и во всех парах гомологичных хромосом. Однако у самцов
многих видов насекомых отряда Diptera, в том числе и у дрозофил,
кроссинговер не происходит и рекомбинантные гаметы не возникают. Вот
почему в скрещивании, представленном на рис. 5.4, аллели генов,
