Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Айала Ф. -> "Современная генетика. Том 1." -> 40

Современная генетика. Том 1. - Айала Ф.

Айала Ф., Кайгер Дж. Современная генетика. Том 1. — М.: Мир, 1987. — 295 c.
Скачать (прямая ссылка): sovremennayagenetika1987.djvu
Предыдущая << 1 .. 34 35 36 37 38 39 < 40 > 41 42 43 44 45 46 .. 113 >> Следующая

двойной спирали легла в основу современной генетики.
Различные формы организации двухцепочечной ДНК
Пионерская работа Уилкинса и Франклин показала, что молекулы ДНК могут
давать различную дифракционную картину в рентгеновских лучах в
зависимости от содержания воды и солей. Модель, предложенная Уотсоном и
Криком, соответствовала значениям параметров структуры, полученным на
основе рентгенограммы так называемой В-формы ДНК, изображенной на рис.
4.9. Модель В-формы ДНК, представленная на рис. 4.12, характеризуется
плоскопараллельным расположением пар нуклеотидных оснований внутри
двойной спирали. Плоскости оснований почти перпендикулярны оси спирали и
отстоят друг от друга на 3,4 А. Этой повторяющейся единице соответствуют
яркие меридиональные дуги в верхней и нижней частях рентгенограммы,
изображенной на рис. 4.9. Диаметр спирали почти в точности равен 20 А, а
соседние пары нуклеотидных оснований повернуты друг относительно друга на
36°. В результате на один виток спирали приходится десять пар оснований.
На рисунке изображена спираль с правым направлением вращения.
Рентгенограмма ДНК, однако, не дает информации, достаточной для того,
чтобы судить, является спираль правой или левой. При построении своей
модели Уотсон и Крик выбрали направление вращения произвольно.
Все возможное разнообразие структур двухцепочечных молекул ДНК стало
ясным относительно недавно в результате экспериментов по кристаллизации
гомогенных двухцепочечных олигомеров ДНК, получаемых посредством
химического синтеза. Дифракционные рентгеновские картины, полученные на
таких кристаллах ДНК, более четки, чем получаемые на природной ДНК, и
позволяют определить с большой точностью положения отдельных атомов. Эти
исследования обнаружили, что как право-, так и левозакрученная
двухцепочечная спираль ДНК может существовать в нескольких модификациях,
характеризуемых различными значениями параметров (табл. 4.2). Тип спирали
определяется свойствами растворителя и последовательностью нуклеотидов.
Самокомплементарный тетрамер ДНК типа CGCG (5'-конец всегда пишется
слева) образует при кристаллизации левозакрученную двухцепочечную
структуру, получившую название Z-ДНК из-за зигзагообразного характера
фосфодиэфирного каркаса. Напротив, самокомплемен-
8-1215
Таблица 4.2. Структурные формы ДНК
Форма
A В С Z
Спираль Правая Правая Правая Левая
Число пар оснований в одном витке спирали 10,7 10,0 9,3 12
Угол между соседними парами оснований + 33,6 + 36,0 + 38,6
-30°
Расстояние между соседними парами оснований 2,3 А 3,4 А 3,0 А 3,8 А
Угол наклона оснований к оси спирали + 19° -1,2° -6° -9°
Диаметр спирали (приблизительно) 23 А 20 А 19 А 18 А
Рис. 4.16. Пространственные модели левозакрученной Z-формы ДНК и
правозакрученной В-формы. (Prof. Alexander Rich, Massachusetts Institute
of Technology.)
4. Природа генетического материала
115
Рис. 4.17. Политенные хромосомы дрозофилы, обработанные флуоресцентными
антителами, связывающимися с Z-ДНК. А. Поперечная исчерченность
политенных хромосом на фотографии, сделанной в фазово-кон-
трастном микроскопе. Б. Флуоресцентная микрофотография того же препарата,
на которой светлые полосы указывают локализацию Z-ДНК. (Prof. Alexander
Rich, Massachusetts Institute of Technology.)
тарный додекамер CGCGAATTCGCG кристаллизуется в форме правозакрученной
двухцепочечной спирали В-формы, хотя этот додекамер содержит на обоих
своих концах последовательность CGCG, которая сама по себе
кристаллизуется в Z-форме. Эти две формы ДНК изображены для сравнения
рядом на рис. 4.16.
Исследования структуры полимера (CG)" в растворе показали, что эта
молекула может существовать в одной из двух альтернативных форм, а именно
в правой В-форме или левой Z-форме. Эти две формы переходят друг в друга
при изменении ионной силы раствора или катионов, нейтрализующих
отрицательный заряд на фосфодиэфирном каркасе. Природные молекулы ДНК в
основном существуют в правой В-форме, если они не содержат
последовательностей типа (GC)". Однако если такие последовательности
входят в состав ДНК, то эти участки при соответствующих условиях могут
переходить в Z-форму. Возможность такого перехода указывает на то, что
две цепи в двойной спирали ДНК находятся 'в динамическом состоянии и
могут раскручиваться друг относительно друга, переходя из правой формы в
левую и наоборот. Ясно, что молекулы ДНК для этого должны быть довольно
лабильны и допускать конформационные превращения. Биологические следствия
такой лабильности структуры ДНК пока не вполне понятны. Специфичные к Z-
ДНК антитела реагируют с определенными участками гигантских хромосом
клеток слюнных желез дрозофилы, что свидетельствует о том, что ДНК в
хромосомах существует в обеих формах (рис. 4.17).
116
Организация и передача генетического материала
Организация ДНК в хромосомах
Молекулы ДНК в эукариотических хромосомах очень велики. Длина молекул
ДНК, выделенных из клеток дрозофилы, достигает 1,2 см, и принято считать,
Предыдущая << 1 .. 34 35 36 37 38 39 < 40 > 41 42 43 44 45 46 .. 113 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed