Цитология растений - Атабекова А.И.
Скачать (прямая ссылка):
Появление развитых подвесков и подвесочных гаусториев в эволюции является вторичным, более прогрессивным признаком, так как хорошо развитый и долго сохраняющийся подвесок обеспечивает зародышу лучшие условия питания, делает его более приспособленным к внешним условиям.
Развитие зародыша у однодольных растений. Рассмотрим его на примере мятликовых (пшеница) и лилейных (лук). У злаков зародыш сначала развивается по типу Asteraceae: зигота делится поперечной перегородкой на две неравные клетки— апикальную и базальную. Затем верхняя клетка делится продольно, а нижняя — поперечно (рис. 129). В дальнейшем клетки делятся в разных плоскостях и с различной скоростью: наиболее интенсивно в верхней зоне, прилегающей к источнику питания — эндосперму, замедленно в средней зоне и незначительно— в базальной части, где формируется короткий подвесок.
Из верхней клетки образуются часть колеоптиле (влагалищный лист) и одна терминальная семядоля, которая имеет вид крупного пластинчатого тела, отделяющего зародыш от эндосперма, и называется щитком. С помощью щитка зародыш поглощает питательные вещества из клеток эндосперма. У большинства злаков в виде рудиментарного зачатка закладывается и вторая семядоля, называемая эпибластом. Из ниж-
Рис. 129. Развитие зародыша пшеницы:
А—диухклеточный, четырехклеточный и многоклеточный предзародыши (через 1, 2—3 н б дней после самоопыления); Б, В — многоклеточные зародыши, у которых намечаются семядоли (через 7 дней после самоопыления); Г, Д — у зародышей намечаются почечка, колеоптнле и эпибласт (через 10 дней после самоопыления); Е — дальнейшая дифференциация ранее заложнвшихся органов н образование корешка с чехлнком; Ж — 25-дневный вполне сформированный зародыш: I, 2 — щнток (семядоля), 3—колеоптиле (влагалищный лист), 4 — почечка с двумя-четырьмя листочками и точкой роста, 5 — эпибласт, 6, 7 — корешок с чехликом, 8 — колеориза (корневое влагалище). По Поддубной-Арнольдн.
ней клетки образуются зачаток стебля, остальная часть колеоптиле, подсемядольное колено, зачаток корешка и подвесок.
Зрелый зародыш злаков имеет щиток, эпибласт, колеоптиле, почечку, первые листочки, зачаток стебля, подсемядольное колено, зачатки одного или нескольких корешков с чехликами и колеоризу — корневое влагалище вокруг корешков (см. рис. 129, Ж).
Развитие зародыша у лилейных изучено на примере лука (Allium nutans). Зрелый зародыш лука располагается в центре и окружен эндоспермом (рис. 130). Он имеет одну крупную изогнутую семядолю, почечку с зачатком листа и первичный корешок.
Особенности строения и биохимический состав зародышей.
У многих видов покрытосеменных растений зародыши имеют
зеленую окраску благодаря присутствию в их клетках хлоро-пластов. Они описаны у 428 видов, принадлежащих к 224 ро-дам из 72 семейств. Электронно-микроскопическое исследование хлоропластов зародыша позволило обнаружить высокую степень их дифференциации, хорошее развитие ламеллярной системы и связь ее с эндоплазматнческой сетью. Все это указывает на повышенную физиологическую активность этих пластид и способность зеленых зародышей к самостоятельному фотосинтезу.
Интересные данные об удивительной жизнеспособности зародыша лотоса сообщают Г. Я. Жукова и М. С. Яковлев (1976). Семена лотоса, пролежавшие долгое время в торфяных отложениях и найденные 50 с лишним лет тому назад на территории Китая, оказались жизнеспособными, и их удалось прорастить. Почечка зародыша у современных видов лотоса окрашена в зеленый цвет. Электронно-микроскопическое изучение почечки зародыша ископаемого лотоса показало, что ее клетки также содержат хлоропласты, которые сохранили целостность внутренней мембранной структуры. В строме хлоропластов, как и у современных лотосов, обнаружены большие плотные пачки дисков и крупные крахмальные зерна. Наряду с этим отмечены деструктивные изменения оболочки фотосин-
Рис. 130. Фазы развития зародыша лука (Allium nutans):
А — через 7 сут после опыления; Б — через 9; В — через 16; Г—через 19; Д — через 25; Е — через 35 сут после опыления.
Рис. 131. Продольный разрез зрелого семени:
А — двудольного растения (свеклы): /, 4 — перисперм, 2 — эндосперм, 3 — зародыш, .5 — семяножка, 6 — семенная кожура; Б — однодольного растения (сорго): / — щнуок, 2 — ко-леоптнле, 3 —- точка роста стебля, 4 — зачаток корешка, 5 — корневой чехлнк, б—к олео-риза, 7 — алейроновый слой, 8 — эндосперм, 9 — рубчик.
тезирующих пластид, а у некоторых из них частично нарушена внутренняя мембранная система.
Форма, величина, положение зародыша у разных видов покрытосеменных растений, также как и состав запасных веществ в нем, различны. По форме зрелые зародыши в семенах очень разнообразны: они бывают прямые (подсолнечник), изогнутые (гвоздика, свекла), скрученные (повилика, заразиха,) кольцевидные (куколь), полусогнутые, винтообразные (ряд видов пасленовых и никтагиновых и др.) (рис. 131).
По величине зародыши бывают крупные, средние, мелкие. По отношению к питательной ткани семени (эндосперму илц перисперму) они могут располагаться различным образом: в центре, что типично для двудольных растений (Леновые, Мо-г тыльковые, Пасленовые и др.), или на периферии (Гвоздичные, Никтагиновые). У мятликовых зародыши всегда находятся сбоку (см. рис. 131, Б) к занимают —Vs ч. зрелого
