Цитология растений - Атабекова А.И.
Скачать (прямая ссылка):
В эндосперме покрытосеменных присутствуют растворимые азотистые вещества в форме аминокислот (аргинин, гистидин, тирозин, триптофан, цистин, метионин, лейцин, пролин, окси-пролин и пр.), а также различные физиологически активные вещества и ферменты: аскорбиновая кислота, гетероауксины, провитамины, витамины (В[, В2, В3), никотиновая кислота, биотин, пероксидаза, цитохромоксидаза, полифенолоксидаза, дегидраза, каталазы, протеазы, пектидазы, липазы, амилаза, фитаза и др.
У некоторых растений, помимо углеводов, жиров и белков, в эндосперме откладываются дубильные вещества, смолы, алкалоиды, кристаллы минеральных солей.
Соотношение в зрелом семени объемов эндосперма и зародыша варьирует у различных видов растений (рис. 127): у одних эндосперм занимает большую часть семени (Мятликовые, Магнолиевые, Лютиковые, Маковые), у других сохраняется только в виде слоев по его периферии или полностью отсутствует (Мальвовые, Мотыльковые, Крестоцветные); промежу-
Рис. 127. Расположение зародышей в зрелых семенах у различных видов покрытосеменных растений (схема). Показано соотношение между размерами зародышей и эндоспермом {1—10) или периспермом {11):
1—мятлик—Роа junclfolia (Gramineae), 2 — ожнка обыкновенная — Luzula campestris (Juncaceae), 3 — кустистый гадючий лук — Muscari raccmosus (Liliaceae), 4 — марена — Rubia tinctorum (Rubiaceae), 5 — горец — Polygonum sagitatum (Polygonaceae), 6 — табак — Nicoliana glauca (Solanaceae), 7 — итеи виргинская — Ilea virginiana (Saxifraga-ceae), 8 — жакемондия — Jacqcmontia ramnifalia (Convolvulaceae), 9 — сида —- Sida rhom-bifolia (Malvaceae), 10 — торица обыкновенная — Spergula avensis (Caryo phyllaceae), // — ночная красавица—MJrabMis jalapa (Nyctagonaceae) ; 1—10 ~ no Циигер, 11 —no Устиновой н др.
точное положение занимают виды, у которых масса эндосперма примерно равна массе зародыша (Пасленовые, Норичниковые, Камнеломковые, Гречишные).
Развитие перисперма
У некоторых видов покрытосеменных растений при формировании семени в качестве постоянной запасающей ткани, кроме эндосперма, служит нуцеллус, называемый периспермом. В этом случае между периспермом и эндоспермом наблюдается полная функциональная аналогия. Основное различие между ними заключается в происхождении: эндосперм формируется
только в результате оплодотворения и имеет гибридную природу, перисперм — из клеток нуцеллуса и принадлежит материнскому организму. Перисперм развивается обычно в семяпочках крассинуцеллятного типа, т. е. имеющих мощный нуцеллус.
Наибольшего развития перисперм достигает у представителей порядка Centrospermae. Семейства, виды которых имеют семена с периспермом, довольно немногочисленны, так как нуцеллус обычно не достигает высокого уровня развития, характерного для эндосперма, и в большинстве случаев уничтожается развивающимся эндоспермом в процессе преобразования семяпочки в семя. Перисперм обнаружен у растений семейств: Маревые, Стрекулиевые, Никтагиновые, Мареновые, Гвоздичные, Перцевые, Имбирные, Канновые, Банановые и др.
Запасные вещества перисперма менее разнообразны, чем у эндосперма, чаще всего они представлены крахмалом, жиром, дубильными веществами и др.
Растения, имеющие семена с периспермом, рассматриваются систематиками как более примитивные по сравнению с растениями, имеющими семена без перисперма. Вопрос о причинах преобладания в семенах некоторых растений перисперма над эндоспермом не исследован.
Семена, содержащие перисперм, подразделяют на три типа.
Тип центросеменных. Это семена, запасающая ткань которых состоит только из перисперма, занимающего центральную часть семени, зародыш в них расположен по периферии семени. Эндосперм поглощается развивающимся зародышем в процессе его дифференцировки, а роль запасающей ткани в зрелом семени переходит к перисперму.
Семена с таким типом перисперма встречаются у представителей семейств Гвоздичные, Маревые, Мареновые, Никтаги-новые (гвоздика, куколь, сахарная свекла, мирабилис и др.).
Тип перцевые. К нему относятся семена с массивным периспермом и слабо развитым эндоспермом; перисперм расположен по периферии семени, а зародыш — в центре и окружен эфемерным эндоспермом. Этот тип семян описан в семействе Перцевые (черный перец и др.).
Тип имбирные. К нему относятся семена, у которых обе запасающие ткани — перисперм и эндосперм, развиты примерно одинаково, причем первая располагается по периферии семени, соприкасаясь со второй, которая отделяет ее от зародыша. Эндосперм в этом случае выполняет роль посредника между периспермом и зародышем, выделяя ферменты, растворяющие клетки перисперма. Семена с периспермом и эндоспермом встречаются у представителей семейств Кувшинковые, Канновые, Имбирные (каспийский лотос, канна и др.).
Сравнивая взаимодействие между зародышем, эндоспермом и периспермом при прорастании семени и его развитии, можно отметить пассивность перисперма по сравнению с физиологически активными частями семени — зародышем и эндоспермом (Цингер, 1958); у него слабее выражена активность окислительных ферментов (например, дегидраз). Так как эндосперм и перисперм — промежуточные звенья между зародышем и материнским растением, то их влияние сказывается не только на развитии зародыша, но и на формировании семени и плода.
