Цитология растений - Атабекова А.И.
Скачать (прямая ссылка):
Описаны случаи неоднородности ткани эндосперма в семенах некоторых видов покрытосеменных растений (кукуруза). Это явление, называемое мозаичностью эндосперма, может быть обусловлено различными причинами: образованием многоядерных клеток, слиянием ядер — в результате чего в состав одного и того же эндосперма входят клетки, содержащие в ядрах разное число хромосом. Известны случаи, когда полярные ядра начинают делиться до слияния со спермием или последний сливается лишь с одним из них, и образовавшееся ядро эндосперма делится без последующего слияния со вторым полярным ядром. Кариологическая мозаичность эндосперма может возникать в результате нарушений в ходе митоза и эндомитоза, а также вследствие образования двух типов крахмала: крупного пластидного и мелкого митохондриального.
Мозаичность эндосперма цитологически мало изучена. Подробно это явление описано у пасленовых и мятликовых (кукуруза). Оно часто наблюдается у межвидовых гибридов. При изучении эндосперма у межвидовых гибридов табака были обнаружены клетки, содержащие в ядрах разное число хромосом.
У некоторых растений нередко проявляется влияние отцовского организма на характер развития эндосперма. Это явление получило название ксенийности и стало понятным лишь после открытия С. Г. Навашиным двойного оплодотво-
рения, вскрывшего половую природу эндосперма, возникающего в результате слияния ядра центральной клетки со вторым спермием. Следовательно, при формировании эндосперма может проявляться не только материнская, но и отцовская наследственность.
В отдельных случаях при опылении смесью пыльцы явление ксенийности эндосперма проявляется особенно рельефно (кукуруза). В зависимости от степени влияния чужой пыльцы на признаки эндосперма и другие ткани’ различают ксении I и II порядков. Ксении I порядка — это влияние пыльцы на формирование эндосперма в год опыления, а ксении II порядка, или метаксении,— это влияние пыльцы на клетки завязи, плода и другие материнские ткани цветка, например на оболочку семени. Под влиянием метаксений меняется анатомическое строение стенок плода, различным образом проявляется действие мужского организма и на околоплоднике.
Морфологическое строение зрелого эндосперма. Оно значительно проще и однообразнее по сравнению с морфологией зародыша, так как развитие эндосперма затормаживается на стадии многоклеточного образования, и он не достигает той дифференциации, которая свойственна зародышу, расчлененному на органы. Клетки эндосперма вытянутой или конической формы, по величине всегда крупнее клеток зародыша и часто имеют тонкие оболочки с порами и хорошо выраженными плазмодесмами.
С помощью метода электронной цитохимии изучали изменения, происходящие в периплазматическом пространстве и плазмалемме клеток корешков прорастающих зародышей ячменя, а также алейроновом слое эндосперма. После намачивания семян в первые часы после прорастания в клетках корешков происходит увеличение периплазматического пространства и плазмалемма приобретает извилистые очертания. Многочисленные плазмодесмы пронизывают толстые (3—6 мкм) стенки клеток алейронового слоя.
В тканях прорастающих зерновок одновременно с процессами синтеза и активации ферментов и гормонов идет гидролиз запасных белков, липидов и углеводов, осуществляется транспортировка образующихся продуктов к местам их превращения через высокодифференцированную систему плазмодесм.
Изучение ультраструктуры эндосперма на примере пшеницы показало, что оболочки его ядер имеют многочисленные поры, состоят из двух плотных слоев, разделенных перинуклеарным пространством.
Цитоплазма клеток эндосперма имеет хорошо развитую эн* доплазматическую сеть, на наружной поверхности которой располагаются многочисленные рибосомы. Кроме гранулярной, в некоторых участках клеток наблюдается и гладкая эндоплазматическая сеть. В цитоплазме в изобилии присутствуют мито-
хондрии разнообразной формы с хорошо выраженными кристами, сферосомы, пластиды. Последние могут быть представлены лейкопластами, хромопластами, иногда хлороплас-тами.
В клетках эндосперма в качестве основных запасных веществ откладываются жиры, крахмал, белки, причем у многих семейств в зрелых семенах преобладает жир, реже — крахмал и белки, у злаков, например, белки часто сочетаются с крахмалом.
Запасные белки в клетках эндосперма представлены в форме алейроновых зерен. Алейроновый слой всегда один, он формируется только из наружных, пограничных клеток нуклеар-ного эндосперма. Работами Н. В. Цингер (1958) и других установлено, что алейроновый слой клеток злаков физиологически более активен по сравнению с остальной частью эндосперма, так как содержит различные ферменты, участвующие в гидролизе крахмала.
В исследованиях по определению роли мембран в отложении запасных веществ в зерновках кукурузы основное внимание было сосредоточено на алейроновых зернах. Результаты показали, что при образовании последних у кукурузы в отличие от двудольных растений из мембран эндоплазматической сети цитоплазмы формируются мелкие вакуоли с кристаллоидами; как правило, в одной вакуоли — один кристаллоид. Образование белковой глобулы можно наблюдать через 15 дней после опыления на участках гранулярной эндоплазматической сети с интенсивным накоплением протеидов. В течение последующих десяти дней белковые глобулы, имеющие трехслойную мембрану, растут и обособляются от эндоплазматической сети.
