Цитология растений - Атабекова А.И.
Скачать (прямая ссылка):
Полиэмбриония еще недостаточно исследована. Решение проблемы этого явления, выяснение генезиса, изучение качественных отличий растений, развившихся из зародышей разного происхождения, а также постановка опытов по экспериментальному получению полиэмбриональных семян представляет известный теоретический и практический интерес.
Вопросы 1. Чем отличается апомиксис от амфимиксиса?
для 2. Каковы преимущества передуцированного партеногенеза по
самопроверки сравнению с другими типами апомиксиса?
3. Как развиваются зародышевые мешки при апоспории?
4. Чем отличается истинная полиэмбриония от ложной?
ЭМБРИОГЕНЕЗ
Эмбриональное развитие растений начинается после того, как оплодотворенная яйцеклетка (зигота) (2 л) и слившееся со вторым спермием центральное ядро (3 л) начинают делиться. При этом из зиготы развивается зародыш, а из ядра центральной клетки формируется эндосперм. Между ними с самых ранних этапов развития устанавливается тесное взаимодействие: малейшие нарушения в формировании эндосперма немедленно отражаются на развитии зародыша (главным образом на его дифференциации). При недоразвитом и аномальном эндосперме семяпочка обычно не дает полноценного семени.
Развитие эндосперма
У большинства покрытосеменных растений первичное ядро эндосперма, возникшее в результате слияния второго спермия (п) с ядром центральной клетки (2п) или с двумя полярными ядрами, триплоидное (3 п). Но в зависимости от типа развития зародышевого мешка первичное ядро эндосперма может оказаться и высокополиплоидным, если произойдет слияние спермия со многими (4—8) полярными ядрами.
После двойного оплодотворения первым обычно делится первичное ядро эндосперма (рис. 124). У пшеницы его деление начинается через 3—4 ч после опыления. В это время в цитоплазме зародышевого мешка и в первичном ядре эндосперма интенсивно накапливаются нуклеиновые кислоты (РНК. и ДНК), белки, полисахариды, ферменты, витамины и другие физиологически активные вещества. С момента образования зиготы и до полного формирования зародыша эндосперм служит основным источником его питания.
На первых этапах развивающийся эндосперм представляет со-
Рис. 124. Первое деление ядра нуклеарного эндосперма (стадия метафазы) и врастание добавочной пыльцевой трубки у кукурузы (Устинова, 1966).
бой физиологически активную ткань и очень чувствителен к изменениям внешних условий (высокой или низкой температуре, засухе и др.)- По данным Я. С. Модилевского (1953, 1963), у эндосперма ячменя при 10—11°С резко снижается темп деления (2—3 митоза за 6 дней), а при повышении температуры до 30—35°С число митозов в эндосперме увеличивается до 8 в течение 1 сут.; при дальнейшем повышении температуры деление клеток эндосперма заметно подавляется, а при 40— 45°С митоз прекращается совсем.
Более раннее развитие эндосперма по сравнению с зиготой, по-видимому, обусловлено расположением первичного ядра эндосперма в центре зародышевого мешка, т. е. на участке наиболее физиологически активной цитоплазмы, на пути тока питательных веществ, поступающих на халазы семяпочки через антиподы в зародышевый мешок. Ядра и клетки эндосперма усиленно делятся путем митоза, быстро растут, в результате чего зародышевый мешок сильно увеличивается в размерах. Иногда клетки эндосперма делятся эндомитотически, что приводит к полиплоидности его.
Особенно подробно формирование эндосперма изучено у культурных злаков: пшеницы, кукурузы, ржи, ячменя и др. По положению в зародышевом мешке эндосперм является промежуточным звеном между зиготой, зародышем, семяпочкой и завязью. Он представляет собой источник питания зародыша, начиная с самых ранних этапов его развития до полного формирования семени. Эндосперм обеспечивает биологическую пластичность зародышей. Возникновение гибридного эндосперма у покрытосеменных растений, обогащенного двойственной наследственностью, значительно повысило их приспособленность к внешним условиям и обеспечило высокую жизнеспособность.
Онтогенез эндосперма можно условно разбить на три этапа. Первый характеризуется интенсивным ростом и увеличением массы эндосперма. Во время второго идет накопление запасных веществ, преобладающее над процессами роста; эндосперм превращается в запасающую ткань семени, что в конечном итоге приводит к затуханию его жизнедеятельности. На третьем этапе эндосперм окончательно ассимилируется зародышем и исчезает. Последний этап у большинства растений протекает при прорастании семени; у тех из них, зрелые семена которых не содержат эндосперма, он начинается во время дифференциации зародыша и заканчивается к моменту созревания семени.
Типы развития эндосперма. Различают три основных типа эндосперма: ядерный, или пуклеарный, клеточный, или целлю-лярный, и базальный. Впоследствии независимо от способа возникновения эндосперм всех типов становится клеточным (рис. 125).
Рис. 125. Типы развития эндосперма у покрытосеменных (схема):
А — ядериый эндосперм, Б — клеточный эндосперм, В — Helobiae-тип.
При нуклеарном типе развития эндосперма деление ядер не сопровождается образованием клеточных перегородок, поэтому в цитоплазме зародышевого мешка они располагаются свободно. Процесс деления во всех ядрах часто протекает синхронно. Вначале они заполняют микропилярную часть зародышевого мешка, окружая проэмбрио, а затем размещаются по его периферии вдоль оболочки, так как центральная область занята вакуолью. Расположение ядер по периферии зародышевого мешка облегчает обмен веществ между ними и окружающими эндосперм клетками и усиливает приток питательных веществ в зародышевый мешок.
