Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Атабекова А.И. -> "Цитология растений " -> 76

Цитология растений - Атабекова А.И.

Атабекова А.И., Устинова Е.И. Цитология растений — М.: Агропромиздат, 1987. — 246 c.
Скачать (прямая ссылка): citologiyarasteniy1987.djvu
Предыдущая << 1 .. 70 71 72 73 74 75 < 76 > 77 78 79 80 81 82 .. 96 >> Следующая

Развитие зародышей в двух зародышевых мешках разного происхождения (нормального и апоспорического) наблюдал Эдман (1931) у Atraphaxis frutescens. Формирование двух за-
родышевых мешков из одной макроспоры отмечено у подсолнечника и кукурузы.
Истинная полиэмбриония, т. е. развитие нескольких зародышей в одном и том же зародышевом мешке, может осущестрляться различными путями. В связи с этим М. С. Яковлев (1957) разработал классификацию основных ее групп и типов. В группу, названную им гаметофитно-гаметной полиэмбрионией, относят случаи формирования зародышей в процессе амфимиксиса или апомиксиса из потенциальных гамет (синер-гид и антипод). Это явление описано у различных видов семейств Орхидные, Мятликовые, Мотыльковые, Астровые, Лилейные.
Развитие зародышей из синергид довольно распространено среди лилейных и орхидных. Одновременное развитие зародышей из синергид и антипод описано у лука пахучего, вяза и Elatostena siniatum. В последнем случае зародыши формировались из всех трех антипод.
Образование нескольких яйцеклеток в одном зародышевом мешке также может способствовать развитию дополнительных зародышей. Формирование трех-пяти яйцеклеток было отмечено Е. Н. Герасимовой-Навашиной (1938) у Crepis, Е. Н. Устиновой (1960, 1962) у кукурузы и подсолнечника.
Гаметофитно-спорофитная группа истинной полиэмбрионии подразделяется на: зиготную, проэмбриоиальную, эмбриональную, нуцеллярную и интегументальную полиэмбрионию. В этом случае дополнительные зародыши возникают в процессе регенерации зиготы и развивающегося зародыша.
По данным Свами (1943), у различных видов орхидей широко распространены зиготная и проэмбриональная полиэмбрионии, возникающие благодаря расщеплению зиготы на несколько зародышей в результате почкования и ветвления исходного зародыша и подвеска (рис. 122). Обнаружены семена с двумя, четырьмя и даже шестью зародышами у некоторых видов орхидей— Habenaria platyphylla, Eulophea epidendraea и др. У этих же растений описана и эмбриональная полиэмбриония. Например, у Calanthe veitchii при образовании проростков развивается от 2 до 12 точек роста.
По данным В. А. Поддубной-Арнольди (1960, 1964), изучавшей полиэмбрионию у орхидей, у представителей одного и того же вида можно наблюдать одновременно несколько типов полиэмбрионии. Образование семян с несколькими зародышами описано у Calanthe veitchii, Cypripedium insigne и других видов. Наибольшее число дополнительных зародышей в семенах наблюдалось у Zygopetalum mackayi. Соотношение семян с одним, двумя, тремя и четырьмя зародышами у этого вида составило соответственно 60; 29,6; 3,6 и 0,8% (рис. 123).
Нуцеллярные зародыши у рутовых формируются одновременно с зародышем из зиготы. У некоторых разновидностей
1 2 3
Рис. 122. Полиэмбриоиия у эулофии (Eulophea epidendraeae):
/ — расщепление зиготы на три зародыша, 2 — образование двух зародышей путем почкования тела зародыша, 3 — образование двух зародышей в результате ветвления подвеска.
Рис. 123. Полиэмбриоиия у различных видов орхидных:
1 — зрелое семя с двумя зародышами у Cypri-peclium insigne, 2,3 — зрелые семена с тремя и четырьмя зародышами у Zygopetalum mac-kayi (Поддубная-Ариольдн, 1960).
цитрусовых и Mangifera почти в каждом семени образуется несколько зародышей (до 30 и более), но большая их часть гибнет из-за недостатка питания. Многозародышевые семена у этих групп растений обычно дают 1—2, реже —3—8 сеянцев.
Инициальные клетки нуцеллуса у рутовых, развивающиеся в дальнейшем в зародыши, рано обособляются от окружающей ткани и отличаются от нее усиленным ростом и развитием. Впоследствии эти клетки становятся нередуцированными потенциальными гаметами, способными развиваться в зародыши, причем одновременно с формированием нуцеллярных зародышей идет разрушение других клеток нуцеллуса.
Полиэмбриония бывает случайной и постоянной. Добавочные зародыши нередко имеют разное число хромосом (диплоидное, гаплоидное и полиплоидное).
Причины полиэмбрионии. Точно они пока не установлены: одни исследователи связывают ее возникновение с обильным питанием, другие — с гибридизацией, третьи предполагают наследственную природу этого явления, четвертые объясняют его действием раневых и ростовых гормонов.
Полиэмбриония чаще всего проявляется при межвидовых и межродовых скрещиваниях, когда наряду с зародышем из зиготы развиваются зародыши из других элементов зародышевого мешка и из клеток нуцеллуса.
Полиэмбрионию можно вызвать экспериментальным путем. Например, обработкой различными ростовыми веществами, которые усиливают процесс регенерации в эмбриональных клетках, провоцируют развитие новых зародышей из органов зрелого зародыша. В качестве ростовых стимуляторов используют нафтилуксусную, индолилуксусную, а-нафтилуксусную кислоты, ауксины, гетероауксины, гиббереллины и др. Так, парафенол-оксиуксусная кислота стимулирует образование нескольких зародышей в семенах развивающегося колоса пшеницы, при этом образуется от 3 до 5 зародышей, отпочковавшихся от основного зародыша из зиготы.
Предыдущая << 1 .. 70 71 72 73 74 75 < 76 > 77 78 79 80 81 82 .. 96 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed