Цитология растений - Атабекова А.И.
Скачать (прямая ссылка):
Нуцеллярная эмбриония способствует увеличению коэффициента размножения при получении новых сортов и в отдель* ных случаях может быть использована в клоповой селекции. В частности, этот метод применяют при культуре'нуцеллярных зародышей у рутовых.
Кроме того, в литературе описана неиндуцированная, или автономная, нуцеллярная эмбриония, не связанная с опылением и оплодотворением. Встречается она довольно редко и известна лишь у отдельных представителей рутовых, розанных, лилейных.
Интегументальная эмбриония может быть постоянной и случайной, индуцированной (стимулятивной) и ав~
тономной. Зародыши при интегументальной эмбоионии развиваются вне зародышевого мешка только из клеток внутреннего интегумента семяпочки и постепенно врастают в зародышевый мешок, где и продолжают свое формирование. Интегументальная индуцированная эмбриония встречается у миртовых, онаг-ровых, гвоздичных, пасленовых и др. Я. С. Модилевский (1931) описал автономную интегументальную эмбрионию у Allium odorum. -
Интегументальные зародыши могут располагаться как вблизи яйцевого аппарата (Citrus), так и в различных частях зародышевого мешка (Allium odorum).
* * *
Описание различных типов апомйксиса показывает, что это явление весьма сложное и многообразное, нуждающееся в дальнейшем изучении. На основании многих работ выяснено, что апомиксис способствует усилению полиморфизма и расширению географического ареала тех видов, у которых он наблюдается. Этот способ размножения улучшает приспособляемость растений.
По мнению большинства исследователей, апомиксис возник из амфимиксиса и является вторичным процессом, филогенетически более молодым. Считают также, что апомиксис обусловлен действием особых рецессивных генов, переходу которых в гомозиготное состояние способствуют гибридизация, полиплоидия, стерильность, а также внешние условия.
Среди исследователей наиболее распространена генетическая теория апомиксиса, разработанная Пауерсом (1945) на основе его опытов с гваюлой. Согласно этой теории возникновение устойчивого регулярного апомиксиса является результатом сочетания ряда рецессивных генов, контролирующих отдельные элементы процесса.
Благодаря константности апомиктичных видов удалось выявить полиморфизм отдельных его форм. Апомиктично размножающиеся виды часто обладают большой семенной продуктивностью, так как неблагоприятная погода во время цветения и недостаток насекомых не снижают интенсивности размножения апомиктов. Следовательно, при определенных условиях апомиксис имеет преимущества перед амфимиксисом.
Практическое значение апомиксиса в генетике и селекции покрытосеменных растений заключается в следующем: виды, размножающиеся апомиктично, дают однородное (нерасщеп-ляющееся) потомство преимущественно материнского типа, в результате чего происходит закрепление признаков в онтогенезе.
Кроме того, апомиксис часто способствует образованию новых форм, которые могут служить источником при отборе, а также закреплению гетерозиса и проявлению материнской
наследственности. Наряду с положительными существуют и отрицательные стороны апомиксиса, а именно — меньшая изменчивость форм, сужающая рамки генетико-селекционной работы.
Полиэмбриония
У покрытосеменных растений в семени, как правило, развивается один зародыш, но есть и исключения. Явление, при котором в одном и том же семени формируется несколько зародышей, получило название полиэмбриония, или многозароды-шевость. Оно наблюдается у покрытосеменных растений как при половом (амфимиксис), так и при бесполом (апомиксис) размножении и может быть обусловлено разными причинами. Изучением полиэмбрионии занимались многие исследователи (Вебер, 1940; Густафсон, 1946; Магешвари, 1954; Яковлев, 1958; Поддубная-Арнольдп, 1964, 1976, и др.).
Виды полиэмбрионии. В зависимости от того, где возникают зародыши: в одном зародышевом мешке или в разных — различают два типа полиэмбрионии: ложную и истинную. При ложной полиэмбрионии в одной семяпочке закладывается несколько нуцеллусов, развивается несколько зародышевых мешков и в каждом из них формируется зародыш; при истинной происходит развитие нескольких зародышей в одном и том же зародышевом мешке.
У покрытосеменных растений наиболее распространена истинная полиэмбриония. Она описана в следующих семействах: Кувшинковые, Вербеновые, Рутовые, Колокольчиковые, Амариллисовые, Губоцветные, Ирисовые, Орхидные, Лилейные, Пасленовые. Ложная полиэмбриония описана лишь в трех семействах (Розанные, Астровые, Мятликовые).
Ложная полиэмбриония. Развитие семяпочек с двумя нуцеллусами, в каждом из которых формируется зародышевый мешок, отмечено у некоторых представителей семейства Розанные. В результате оплодотворения в таких семяпочках образуются семена с двумя зародышами.
Ложная полиэмбриония возникает также в результате формирования в одной семяпочке нескольких зародышевых мешков, которые могут образовываться как в результате развития многоклеточного археспория, так и при одновременном превращении нескольких макроспор в зародышевые мешки. Образование двух и четырех зародышевых мешков в одном нуцел-лусе из многоклеточного археспория описано у яблони. Впоследствии в таких семяпочках формируются семена с несколь-ками зародышами.
