Цитология растений - Атабекова А.И.
Скачать (прямая ссылка):
случаев при проникновении нескольких пыльцевых трубок в зародышевый мешок может произойти диспермия (ядро яйцеклетки сливается с двумя спермиями). Так, на рисунке 115 видно слияние ядра центральной клетки Crepis tectorum со спермиями; в цитоплазме яйцеклетки и между яйцеклеткой и центральной клеткой находятся еще 9 пар спермиев. На рисунке 116 изображено врастание двух добавочных пыльцевых трубок у подсолнечника: одна — в зародышевом мешке, другая — в микропиле; на рисунке
„ v - 117 — в цитоплазме яйцеклеток два
Рис. 114. Конец двойного оп- „
лодотворения у кукурузы спермия, а в зародышевый мешок
{Устинова, 1962). проникло в разное время 5 пыльце-
Рис. 115. Добавочные спермии в зародышевом мешке у скерды кровельной (Crepis tectorum), (Герасимова-Нава-шина, 1952).
Рис. 117. Слияние половых ядер во время двойного оплодотворения у подсолнечника (Устинова, 1962),
Рис. 118. Электронная микрофотография оплодотворения у скерды зеленой: видно слияние ядрышек женских ядер с ядрышками спермиев (Герасимова-Навашина и др., 1973).
вых трубок. При обильном опылении в зародышевый мешок пшеницы они продолжают проникать в течение 5 сут после опыления.
Двойное оплодотворение представляет собой исторически сложившееся, качественно новое явление, свойственное только покрытосеменным растениям. Биологическое значение двойного оплодотворения заключается в том, что эндосперм, обогащенный двойной наследственностью, повышает жизнеспособность и приспособленность покрытосеменных, обеспечивает их преимущество перед другими растениями в современную геологическую эпоху.
Вопросы 1. В чем преимущества перекрестного опыления?
для 2. Каково биологическое значение дихогамии и гетеростилии?
самопроверки 3. Как осуществляется развитие пыльцевых трубок в пестике материнского цветка?
4. В чем заключается процесс двойного оплодотворения?
5. Каковы особенности развития различных типов двойного оплодотворения у покрытосеменных растений?
Апомиксис
Наряду с половым размножением — амфимиксисом, когда развитие зародыша происходит после оплодотворения в результате слияния мужской и женской гамет, у покрытосеменных растений известен и другой способ размножения, называемый апомиксисом (аро — без, Mixis — смешение, объединение). Термин этот был введен в литературу Винклером (1908), который дал и первое описание разных типов этого процесса.
Явление апомиксиса у покрытосеменных отличается большим разнообразием и сложностью, поэтому неудивительно, что до самого последнего времени среди исследователей нет единого мнения по вопросам классификации и терминологии его форм.
Изучением апомиксиса занимались многие отечественные и зарубежные ученые. Значительный вклад в решение проблемы апомиксиса внесли Винклер, Розенберг, Аке Густафсон, Фагер-линд, Стеббинс, Эрнст, К. И, Мейер, В. А. Поддубная-Арнольди, С. С. Хохлов, Я- С. Модилевский, Д. Ф. Петров, М. П. Солнцева и др.
У покрытосеменных растений апомиксис — довольно распространенное явление. Известны отдельные виды из разных семейств, у которых апомиксис является основной формой размножения; у других видов он встречается наряду с половым размножением и проявляется спорадически.
Под апомиксисом следует понимать размножение, не связанное со слиянием мужской и женской гамет, но происходящее с помощью семян. Апомиксис может быть постоянным — наследственным или случайным — ненаследственным, а также индуцированным, или стимулятивным, т. е. связанным с опылением и воздействием пыльцевой трубки, и автономным, не зависящим от опыления.
Различают частичный апомиксис, когда в пределах одного и того же вида или биотипа наряду с апомиксисом встречается и половое размножение (Hieracium, Chondrilla и др.), и полный, когда все биотипы размножаются только посредством апомикси-са (некоторые виды Taraxacum).
Установлены следующие типы апомиксиса: партеногенез, апо-гаметия, апоспория, нуцеллярная и интегументальная эмбриония. Приводим краткое описание типов апомиксиса по классификации, предложенной В. А. Поддубной-Арнольди (1964, 1976). Согласно этой классификации типы апомиксиса располагаются в следующем порядке: редуцированный и нередуцированный партеногенез, редуцированная и нередуцированная апогаметия, апоспория, нуцеллярная эмбриония и интегументальная эмбриония.
Редуцированный и нередуцированный партеногенез. Партеногенез— развитие зародыша из неоплодотворенной яйцеклетки с редуцированным (гаплоидным) или нередуцированным (диплоидным) числом хромосом.
Редуцированный партеногенез отличается полной стерильностью образующихся растений и не передается из поколения в поколение, т. е. является нерегулярным и ненаследственным. Редуцированный партеногенез тесно связан с псевдогамией, поскольку партеногенетическое развитие зародыша из яйцеклетки всегда происходит после опыления своей или чужой пыльцой без слияния гамет. Растения, имеющие свойственное гаметам уменьшенное вдвое число хромосом, получены многими исследователями. В частности, гаплоидные растения были выращены из пыльцевых зерен при культуре на искусственной питательной среде у 20 видов покрытосеменных растений. Редуцированный партеногенез, вызываемый действием низкой температуры на растение, впервые был описан у дурмана (Datura stramonium). За последнее время в роде Datura разными способами было получено более 200 гаплоидных растений, главным образом при межродовых и межвидовых скрещиваниях, а также при действии во время процесса оплодотворения низкой или высокой температуры, Х-лучей, опылении пыльцой, облученной рентгеновскими лучами.
