Цитология растений - Атабекова А.И.
Скачать (прямая ссылка):
По мнению С. Г. Навашина, в результате двойного оплодотворения возникают два различно формирующихся близнеца: заро-
Типы оплодотйор&ния
Премито- Промежу Постмито-
тический точный тический
ш
is) (g) (ф)
iltl Си) (@Ф
(&) (ш)
(§) (#) (т)
Рис. 109. Двойное оплодотворение у Рис. 110. Типы оплодотворения у по-подсолнечника: крытосеменных растений.
1 — яйцеклетка, 2 — ядро. центральной клетки, 3 — спермин, 4 — синергнды, 5 — пыльцевая трубка. По Навашнну.
дыш, который в дальнейшем развивается в сложный организм (растение), и эндосперм, развитие которого задерживается на стадии многоклеточного образования. Оба акта, слагающих двойное оплодотворение, С. Г. Навашин считал весьма существенными, а весь процесс в целом рассматривал как своеобразный тип полиэмбрионии (присутствие в семени двух и более зародышей).
В последние годы большое внимание уделяется изучению роли скнергид в процессе оплодотворения. Выяснено, что синерги-ды играют важную роль в проникновении пыльцевых трубок в зародышевый мешок и к яйцевому аппарату, так как они обладают хемотропическими свойствами. Синергиды вырабатывают ферменты (цитазу и пектазу), вызывающие разбухание и растворение оболочки пыльцевой трубки. Установлено также, что пыль-
цевая трубка входит в зародышевый мешок через нитчатый аппарат синергиды, который является центром хемотропической ориентации пыльцевой трубки и способствует ее вскрытию.
Пыльцевая трубка, войдя в синергиду, под влиянием разности осмотического давления цитоплазмы обеих клеток лопается, и ее содержимое изливается в щель между яйцеклеткой и центральной клеткой. Затем один из спермиев проникает в яйцеклетку, а другой — в центральную клетку. Внедрившись в женские половые клетки, спермии вступают в тесный контакт с их ядрами.
В месте соприкосновения ядер оболочка растворяется и содержимое их сливается.
Детально изучая поведение спермиев в зародышевом мешке, Е. Н. Герасимова-Навашина предложила различать два основных типа двойного оплодотворения: премитотический, когда объединение половых ядер происходит перед первым митозом зиготы, и постмитотический, когда объединение половых ядер наступает в начале первого митоза зиготы. Ею установлена также промежуточная форма двойного оплодотворения, характеризующаяся образованием собственной оболочки вокруг ядра спермия при медленном его погружении в ядро яйцеклетки. При этом объединение половых ядер происходит во время первого митоза зиготы (рис. 110).
Рис. 111. Различные типы слияния половых ядер у злаковых (пшеница) и лилейных (рябчик горный):
А — премитотический тип: / — спермий в ядре яйцеклетки, телофаза, 2, 3 --последовательные стадии слияния спермия с ядром яйцеклетки и выделение ядрышка, 4 — профаза первого деления зиготы; Б — постмитотический тип: 1—3 — спермии в контакте с ядром яйцеклетки (слияния не происходит), 4-слияние половых ядер во время первого деления зиготы; СП — спермий. По Герасимоаой-Навашнной и Батыгиной,
Рис. 112. Премитотичсский тип слияния яйцеклетки со спермием у скерды зеленой (Crepis capillaris):
1,2 — спермий в протопласте яйцеклетки; 3, 4 •— проникновение спермня в ядро; 5—8 — последовательные стадии объединения содержимого мужского и женского ядер; 9—11 — выделение ядрышка спермня; 12— слияние ядрышка спермия с ядрышком яйцеклетки (Гераснмова-Напашииа, 1933).
Постмитотический тип двойного оплодотворения детально исследован Е. Н. Герасимовой-Навашиной у рябчика горного (Fritillaria tenella) (рис. Ill, 5). Она же изучала промежуточный тип двойного оплодотворения у гальтонии. Премитотический процесс оплодотворения у пшеницы показан на рисунках 111, Л и 113.
У Crepis capillaris ядра спермиев при слиянии с женскими половыми ядрами находятся в периоде G\ прерванного митотического цикла (стадия телофазы), который они заканчивают в зиготе (рис. 112, 118). У астровых и злаковых в момент оплодотворения спермин находятся в стадии поздней телофазы митоза. На рисунке 114 показан конец двойного оплодотворения у кукурузы в момент слияния мужских ядрышек с женскими в ядрах зиготы и первичного ядра эндосперма; при этом второй сперматозоид находится в полярных ядрах; в яйцеклетке процесс слияния уже закончен, присутствует ядрышко спермия; слева виден контур второй пыльцевой трубки со спермиями.
Рис. 113. Оплодотворение у пшеницы — последовательные фазы изменения формы и структуры спермия от момента вхождения в зародышевый мешок до полного растворения в ядре яйцеклетки:
1— спермий в цитоплазме яйцеклетки, 2, 3—-спермий близ ядра яйцеклетки, 4 — спермий на ядре яйцеклетки, 5 — спермий проник в ядро яйцеклетки, 6—10 — постепенное растворение спермия и начало появления его ядрышка; 11 — полное растворение спер-мня (слияние), 12 — выделение ядрышка спермия. По Герасимовой-Навашиной и Батыгиной.
У покрытосеменных растений, как правило, отмечается моно-спермия, т. е. ядро яйцеклетки сливается с одним спермием, а ядро центральной клетки зародышевого мешка — с другим. В ряде
