Цитология растений - Атабекова А.И.
Скачать (прямая ссылка):
Размеры растительных клеток варьируют от тысячных долей миллиметра — у бактерий.до нескольких сантиметров — у некоторых харовых водорослей. У покрытосеменных растений большинство клеток имеет размер от 0,015 до 0,66 мм в поперечнике. Длина паренхимных клеток запасающих тканей, например, клубней или сочных плодов может достигать 1 мм и более. Наи-
большей длиной отличаются прозенхимные клетки лубяных волокон: у льна и конопли 20—40 мм, у крапивы 60, у рами более 200 мм. Одноклеточные волоски хлопчатника достигают 65 мм. Среди низших растений наиболее крупные клетки встречаются у водорослей с неклеточным строением, к примеру, у таких, как Vaucheria (0,5—2 мм) и Caulerpa (30 мм). У водорослей рода Nitella (харовые) каждое звено, представляющее собой отдельную клетку, достигает в длину 15 см.
Клеточная оболочка и ее видоизменения
Твердая клеточная оболочка растительной клетки плотно прилегает к плазмалемме, она выполняет функцию опорной структуры, придавая тканям растений механическую прочность. Оболочку имеют все соматические клетки высших и большинство низших растений. Оболочки клеток низших растений развиты гораздо слабее, чем у высших, их генеративные клетки лишены твердых оболочек.
У высших растений клеточные оболочки, разделяющие материнскую клетку на две дочерние, возникают после деления зиготы, а также при последующих делениях клеток зародыша. В этом отношении своеобразием отличаются голосеменные растения, у которых после первого деления клеточная оболочка не возникает. Зооспоры и зоогаметы водорослей и низших грибов лишены оболочек.
Первичная оболочка. На различных этапах онтогенеза постоянно меняются структура, химический состав и свойства клеточных оболочек, формирующихся от слияния мелких мембранных пузырьков (вакуолей) в экваториальной плоскости клетки. Вновь образовавшаяся оболочка молодой клетки представляет собой тонкую (0,5—1 мкм) эластичную мембрану, способную легко растягиваться. Оболочка зрелых дифференцированных клеток состоит из трех слоев: средний из них — межклеточное вещество, так называемая срединная пластинка, а два других принадлежат каждый соответственно двум соседним клеткам, составляя их собственные первичные оболочки, склеенные прослойкой из межклеточного вещества. Описанное строение характерно для меристематических и интенсивно растущих клеток.
Вторичные оболочки возникают у клеток дифференцированных тканей в результате отложения на их поверхности различных веществ. Обычно они имеют довольно значительную толщину. Под вторичной оболочкой нередко можно обнаружить и третичную оболочку, очевидно, представляющую собой дегенерирующие слои собственно цитоплазмы (рис. 3).
Связь между цитоплазмами соприкасающихся клеток осуществляется с помощью' плазмодесменных канальцев, проходящих по более тонким участкам первичной клеточной оболочки
Рис. 3. Оболочка клеток камбия и клеток паренхимы корешка табака в обычном (Л) и поляризованном свете (Б). Все клетки имеют вторичные оболочки (в паренхимных клетках первичные и вторичные оболочки неразличимы, в клетках ксилемы первичная оболочка с наружным слоем вторичной оболочки):
/ — срединная пластинка, 2 — межклетники, выстланные межклеточным веществом, 3 внутренний слой, 4 — средний (сильно поглощающий) слой, 5 — наружный слой вторичной оболочки. По Эсау.
и носящих название поровых полей. Как видно из рисунка, вторичная оболочка не является сплошной, а имеет поры, или поровые каналы, расположенные на различных участках поро-вого поля. Естественно, что для связи' между соприкасающимися клетками поры, или поровые каналы, всегда располагаются друг против друга. Сквозь них проходят цитоплазматиче-
Иван Николаевич Горожанкин (1848—1904).
ские тяжи — плазмодесмы, представляющие собой многочисленные тонкие нити цитоплазмы, они связывают между собой протопласты соседних клеток. У некоторых растительных объектов плазмодесмы хорошо различимы: например, у каменистых клеток, обладающих мощными утолщениями клеточных стенок, о которых слоистость и норовые каналы отчетливо видны (рис. 4).
Впервые плазмодесмы описал в 1861 г. И. Н. Горожанкин. В то время их исследование затруднялось недостаточной разрешающей способностью светового микроскопа. Сейчас изучеиие плаз-модесм ведут под электронным микроскопом (рис. 5). Обололки живых растительных клеток хорошо о кр а ш ив а ются феиосаф р а н ин о м или янусом зеленым.
В состав оболочй вещества ци-
топлазмы — белки, нуклеиновые кислоты, липиды и углеводы типа целлюлозы, гемицеллюлоз и пектинов; компонентами клеточной оболочки могут быть лигнин, суберины и кутины.
В физиологическом отношении оболочка растущих клеток является активной частью протопласта и содержит ферменты, участвующие в поглощении, переносе и превращении веществ.
В межклеточном веществе целлюлоза не обнаружена, в первичной оболочке ее содержится лишь у § около 5%, в то время как во вторич-
ной— до 80—90 %.
Целлюлоза относится к полисахаридам (полиозам). Ее макромолекула образована из остатков а- и р-глю-коз, соединенных глюкозидпыми свя-зямн в линейную цепочку, в которой [ каждая пара остатков, расположеи-2 пых по отношению друг к другу под / .углом 180°, образует остаток дисаха-
