Цитология растений - Атабекова А.И.
Скачать (прямая ссылка):
Второй тип столбиков — с полуоткрытым каналом. Характеризуется большим разнообразием строения-проводящих путей, от ясно выраженного узкого канала до почти замкнутого, заполненного одним-двумя слоями клеток секреторного типа, цитоплазма которых богата ферментами и гормонами. Форма этих клеток обычно вытянутая, расположены они рыхло; ткань канала — с развитой системой межклетников, по которым и проходят пыль-
цевые трубки; растут они обычно за счет интенсивного обмена веществ с клетками проводниковой ткани. Пыльцевая трубка ограничена очень тонкой проницаемой мембраной, обеспечивающей интенсивный обмен ее содержимого с окружающими клетками столбика пестика во время продвижения к завязи. Столбики этого типа описаны у пасленовых, мальвовых и других двудольных.
Столбики третьего типа — закрытые, сплошные (Ивоцветные и др.) и короткие. Продвижение пыльцевых трубок по ним иногда сопровождается разрушением или сдавливанием некоторой части клеток паренхимы столбика, растворением межклеточного вещества и разъединением клеток.
Таким образом, пыльцевые трубки в тканях столбика растут эктотропно, т. е. по каналам или по поверхности проводниковой ткани, или эндотропно—внутри проводниковой ткани по межклетникам, раздвигая рыхлосоединенные клетки. Электронно-микроскопические и гистохимические исследования клеток проводниковой ткани столбиков показали, что продукты гидролиза их пектиновых оболочек используются растущими пыльцевыми трубками.
Физиологическая роль столбика пестика. Известно, что количество запасных и физиологически активных веществ (сахаров, витаминов, ферментов) в разных участках по длине столбика неодинаково, в результате чего процесс обмена вдоль того пути, по которому происходит рост пыльцевых трубок, изменяется. Очевидно, пестику присуще явление физиологической полярности, о чем можно судить по изменению концентрации водородных ионов (pH ИЭТ) в клетках разных участков пестика: верхняя часть его (рыльце) имеет более низкое значение pH по сравнению с нижней. Выяснено также, что у многих видов покрытосемянных значительная часть ферментов и физиологически активных веществ (цитохромоксидаза, полифенолоксидаза, пероксидаза, гетеро&уксцн, аскорбиновая кислота и др.) сосредоточена преимущественно в основании столбика.
Проявление полярности пестика — необходимое условие нормального развития пыльцевых трубок в его тканях, так как пыльцевая трубка, цитоплазма которой имеет слабощелочную реакцию, будет расти в направлении уменьшения кислотности, т. е. от рыльца к завязи. Физиологическое состояние проводящих путей пестика на всем их протяжении изменяется в направлении от рыльца к зародышевому мешку, что обеспечивает направленный рост пыльцевых трубок.
Проникновение пыльцевых трубок в завязь и врастание их в зародышевой мешок. После того как пыльцевая трубка врастет в ткань рыльца пестика, в нее из пыльцевого зерна переходят снермии или генеративная клетка с вегетативным ядром. Вслед за выходом генеративной клетки в пыльцевую трубку у покрытосеменных растений с двуклеточным типом строения мужского
Рис. 108. Способы прохождения пыльцевой трубки в пестиках: /порогамия, 2 — халазогамия, 3 — мезогамия (Навашин, 1898).
гаметофита происходят деление ядра генеративной клетки и образование спермиев (спермиогенез). К моменту вхождения пыльцевых трубок в нижнюю часть столбика и в завязь спермин уже сформированы. На основании многих работ, посвященных спер-миогенезу, установлено, что деление ядра генеративной клетки.в пыльцевой трубке протекает по типу митоза с той лишь разницей, что метафазная пластинка часто закладывается под углом к продольной оси пыльцевой трубки, поэтому хромосомы располагаются на большом пространстве.
Проникая в завязь, пыльцевые трубки растут по внутренней ее стенке и достигают семяпочек. У покрытосеменных растений наиболее распространены случаи врастания пыльцевой трубки в зародышевый мешок непосредственно через канал семяпочки — микропиле. Этот наиболее простой и короткий путь называется порогамией, или акрогамией (рис. 108). Второй тип — апорога-мия— встречается значительно реже. Частным случаем апорога-мии является халазогамия, или базигамия, когда пыльцевая трубка проникает через халазу семяпочки, т. е. минуя микропиле, спускается по семяпочке и через интегумент подходит снизу к нуцеллусу, по которому поднимается к верхней части семяпочки и входит в зародышевый мешок. Это явление впервые было открыто Н. О. Трейбом (1891) в семействе Казуариновые. Несколько позднее С. Г. Навашин и В. В. Финн (1894) установили халазогамию у древесных растений (береза, лещина, граб, грецкий орех и др.).
Третий тип — мезогамия. В этом случае пыльцевая трубка проникает сбоку между халазой и микропиле; она проходит через интегументы и нуцеллус семяпочки ближе к верхней его части и попадает в зародышевый мешок, изливаясь в зоне яйцевого аппарата. Этот способ проникновения пыльцевых трубок в зародышевый мешок является промежуточным между поро- и спорогамией и встречается крайне редко; описан у вяза, кипрей-ника, манжетки, а также у тыквенных.
