Цитология растений - Атабекова А.И.
Скачать (прямая ссылка):
Тетраспорические зародышевые мешки отличаются большим разнообразием строения и представляют собой полиморфную группу. В ее пределах описано десять типов развития зародышевых мешков. При их образовании ни в первом, ни во втором делении мейоза цитокинеза не происходит. Между собой отдельные типы различаются как по числу возникающих ядер и клеток, так и по способу их расположения.
Наиболее близок к Polygonum-типу по строению зародышевого мешка Adoxa-тип (ранее известен как Lilium-тип). Зародышевый мешок в процессе этого типа развития образуется в результате первого и второго делений мейоза и одного митоза (всего три деления) и имеет короткий онтогенез. В формировании такого зародышевого мешка принимают участие все четыре ядра
макроспор. Зрелый зародышевый мешок двухполюсный, восьмиядерный. (Наиболее характерный для покрытосеменных растений восьмиядерный зародышевый мешок может формироваться при трех типах развития: Polygonum, Allium, Adoxa.)
При развитии по Fritillaria-типу в результате двух делений мейоза возникают четыре ядра макроспор, из которых одно располагается в верхней части клетки, а остальные — в нижней. Сливаясь, ядра нижней части зародышевого мешка образуют триплоидное ядро (3п). Затем происходит третье деление, в результате которого в верхней части зародышевого мешка появляются два гаплоидных ядра, а в нижней — два триплоидных. После четвертого деления образуется восьмиядерный двухполюсный зародышевый мешок.
Тетрада микропилярных ядер образует яйцевой аппарат и верхнее полярное ядро, а тетрада халазальных ядер превращается в три антиподы и нижнее полярное ядро. При слиянии верхнего и нижнего полярных ядер образуется ядро центральной клетки зародышевого мешка, содержащее тетраплоидный набор хромосом (4п).
Plumbagella-тип довольно близок к Fritillaria-типу, но более прост (три деления: два деления мейоза и один митоз). Здесь также после мейоза происходит слияние трех ядерных макроспор в халазальиой части зародышевого мешка, но затем следует только одно деление, после которого в четырехъядерном зародышевом мешке происходит дифференциация на яйцеклетку, центральную клетку с двумя полярными ядрами, содержащими гаплоидное и триплоидное число хромосом, и одну антиподу с триплоидным ядром.
Plumbago-тип отличается тетраполярным расположением ядер и клеток в зародышевом мешке. Характерная особенность его — расположение ядер после второго деления мейоза крест-накрест. Затем происходит только одно деление и образуются четыре пары ядер, дифференцирующихся следующим образом: одно ядро в микропилярной зоне зародышевого мешка становится ядром яйцеклетки, четыре ядра сливаются и дают ядро центральной клетки зародышевого мешка, три других сохраняют прежнее положение и вместе с окружающей их цитоплазмой образуют три постенные клетки. Эти клетки часто не сохраняются, в результате чего зрелый зародышевый мешок имеет упрощенное строение и состоит только из яйцеклетки и тетраплоидного ядра центральной клетки (4п), образовавшегося от слияния четырех полярных ядер.
Tulipa tetraphylla-тип характеризуется восьмиядерным зародышевым мешком, образующимся в результате трех делений (два деления мейоза и один митоз). В зрелом зародышевом мешке яйцевой аппарат состоит из пяти клеток, центральная клетка содержит два полярных ядра. В халазальном конце зародышевого мешка имеется одна антипода.
Eriostemones-тип очень сходен с предыдущим, отличаясь от него наличием семи клеток в яйцевом аппарате, присутствием одного полярного ядра и отсутствием антипод.
Другие типы тетраспорических зародышевых мешков имеют более сложное строение и содержат шестнадцать ядер. К ним относятся Peperomia-, Репаеа- и Drusa-типы. При образовании шестнадцатиядерных зародышевых мешков происходит четыре деления (по два деления мейоза и митоза).
При Peperomia-Tnne после двух делений мейоза возникают четыре ядра макроспор, лежащих крест-накрест. В результате последующего (третьего) деления образуются восемь ядер, которые располагаются попарно по периферии зародышевого мешка; затем происходит четвертое деление, дающее шестнадцать ядер, половина которых, концентрируясь в центре полости зародышевого мешка, дает при слиянии октаплоидное (8п) ядро центральной клетки. В микропилярной части зародышевого мешка возникает яйцевой аппарат, состоящий из одной яйцеклетки; остальные семь ядер отходят к стенке зародышевого мешка, окружаются цитоплазмой и образуют систему постенных клеток. При этом типе развития антиподы отсутствуют, зародышевый мешок полиполярен.
При Репаеа-типе ядра после второго, третьего и четвертого делений всегда располагаются крестообразно, в результате образуется четырехполюсный зародышевый мешок с четырьмя группами ядер. Затем в каждой тетраде возникают клетки, напоминающие яйцевой аппарат, а оставшиеся ядра от каждой тетрады сливаются в центре зародышевого мешка, образуя тетра-плоидное {Ап) ядро центральной клетки. Как правило, яйцеклетка функционирует только в микропилярной группе клеток.
При формировании зародышевого мешка по Drusa-типу ядра макроспор после мейоза располагаются так же, как и при Fritillaria-типе (1+3), но халазальные ядра не сливаются. В результате двух делений мейоза возникают четыре ядра макроспор, из которых одно лежит в микропилярной части зародышевого мешка, а три — в халазальной; последующие два деления приводят к образованию шестнадцати ядер: четырех в микропилярной и двенадцати в халазальной. Яйцевой аппарат формируется из трех ядер микропилярной тетрады, а четвертое отходит к центру полости зародышевого мешка, превращаясь в верхнее полярное ядро. В халазальной части зародышевого мешка образуется 11 клеток антипод и нижнее полярное ядро.
