Цитология растений - Атабекова А.И.
Скачать (прямая ссылка):
Спермиогенез
Из первичной экзины, сформировавшейся вокруг .каждой микроспоры после растворения каллозной оболочки материнской клетки, и формируются собственные оболочки микроспор — экзина (наружная) и интина (внутренняя), с момента появления которых микроспоры превращаются в пыльцевые зерна.
Установлено, что эндоплазматическая сеть цитоплазмы микроспоры играет ведущую роль в формировании оболочек пыльцевых зерен и расположения проростковых пор. Экзина состоит из трех слоев: наружного, имеющего структурные утолщения —
сэкзины, или эктэкзины, следующего за ним слоя без структурных утолщений — нэкзины, или эндэкзины, и внутреннего, соприкасающегося с интиной,— мезины. Эктэкзииа образована покровом, столбиками и подстилающим слоем. Развитие столбчатого слоя в эктэкзине всегда связано с ориентацией мембран эндоплазматической сети.
Эктэкзииа и эндоэкзина пронизаны каналами, с помощью которых содержимое зрелых пыльцевых зерен сообщается с окружающей средой в процессе обмена веществ. В экзине имеются поры, борозды, щели, достигающие интины. Эти образования называются апертурами (от лат. apertus — открытый),, или проростковыми порами. Их число у различных представителей покрытосеменных растений варьирует в широких пределах (от 1 до 40). Наиболее часто встречаются пыльцевые зерна с одной или тремя порами.
Основная роль апертур состоит в транспортировке физиологически активных веществ к развивающейся микроспоре. На ранних этапах развития пыльцевых зерен в местах будущих апертур сохраняется плазменная мембрана; первичная экзина здесь не развивается, и лишь после растворения каллозы в. районе апертуры на плазменной мембране начинают откладываться экзина и интина.
Интина представляет собой тонкую одно- или двухслойную1 пленку, имеющую волокнистую, мелкозернистую или пластинчатую структуру. Часто против апертур экзина интина образует утолщения.
В пыльцевом зерне злаков наблюдается закономерная ориентация клеточных стенок в тетраде микроспор и всегда четш> определено расположение проростковой поры на стенке, прилегающей к наружным оболочкам пыльника. Утолщение интины под порой часто входит в отверстие поры. Проростковые поры бывают выпуклые и вогнутые, крупные и мелкие.
Пыльцевые зерна у разных видов покрытосеменных растений различаются структурой экзины и числом пор, а также величиной и формой.; По форме они бывают округлые, эллиптические, тетраэдрические, бисквитообразные, удлиненные, треугольные. Величина и форма пыльцевых зерен являются систематическими признаками; для каждого вида эти признаки постоянны и связаны с приспособлением к тому или иному способу переноса пыльцы. Так, у большинства ветроопыляемых растений пыльцевые зерна мелкие, с гладкой экзиной, тогда как у энтомофильных растений они всегда крупные и имеют скульптурную экзину. Пыльцевой анализ ископаемых форм основан на исследовании экзины, сохраняющейся в геологических отложениях. Эта отрасль науки, изучающая пыльцу, называется палинологией, или поллинистикой.
После формирования оболочек пыльцевого зерна начинается деление первичного ядра, которое происходит в пыльниках
за несколько дней до раскрытия цветка. Первичное ядро пыльцевого зерна сначала находится в центре клетки, а после образования в цитоплазме крупной вакуоли оттесняется к оболочке, т. е. в момент первого деления оно располагается эксцентрично, вследствие чего возникающие в процессе деления клетки, а соответственно и их ядра всегда имеют разную величину.
В отличие от обычного митоза закладка веретена в метафазе I деления первичного ядра на разных полюсах происходит неодновременно: полюс, расположенный у оболочки клетки, где цитоплазмы меньше, развивается медленнее, чем противоположный, где имеется значительное количество цитоплазмы. В результате у многих видов покрытосеменных растений возникает асимметричное веретено.
Во время поздней анафазы из веретена развивается фраг-мопласт, а на экваторе закладывается перегородка между сестринскими ядрами. Она находится ближе к одной стороне пыльцевого зерна из-за смещения ядра к оболочке клетки вакуолью, отчего и возникают две неравновеликие клетки.
Длительность митоза первичного ядра в пыльцевом зерне зависит от условий среды (температура, влажность воздуха), характера питания микроспор и особенностей развития тапе-, тума пыльника. Так, в пыльцевых зернах традесканции длительность отдельных фаз митоза в период гаметогенеза следующая (при температуре 30°С): профазы — 30—34 ч (наибольшая часть этого времени приходится на раннюю профазу), метафазы и анафазы — по 0,5, телофазы — 0,2 ч. Весь митоз длится от 31,2 до 35,2 ч (Бкшоп, 1950).
Вслед за делением первичного ядра пыльцевого зерна начинается цитокинез с образованием двух клеток: большой — вегетативной с жидкой вакуолизированной цитоплазмой и крупным округлым ядром и меньшей по размеру — генеративной, имеющей густую цитоплазму с высоким содержанием РНК и более плотное, богатое ДНК ядро. Различия в структуре этих двух клеток пыльцевого зерна и их ядер проявляются вскоре после-их образования. Сначала генеративная клетка одной своей стороной плотно прижата к оболочке пыльцевого зерна, но в дальнейшим она растет внутрь полости пыльцевого зерла, принимая веретенообразную форму. При этом поверхность ее соприкосновения с оболочкой пыльцевого зерна уменьшается. Постепенно генеративная клетка отделяется от оболочки пыльцевого зерна и переходит внутрь цитоплазмы вегетативной клетки (рис. 96).
