Цитология растений - Атабекова А.И.
Скачать (прямая ссылка):
Методом электронной микроскопии были исследованы зрелые пыльники пшеницы, ржи и овса, а также тщательно изучена ультраструктура клеток тапетума. При этом установлено, что они ограничены пленкой не только с внутренней, но и с внешней (тангентальной) стороны. Обращенная внутрь гнезда пыльника пленка представляет собой сетчатое переплетение четковидных тяжей, в местах пересечения которых сосредоточены орбикулы, имеющие сферическую форму и покрытую ши-пиками поверхность. Эти тельца появляются на стадии одноядерных пыльцевых зерен, когда тапетум начинает распадаться. Функции орбикул пока не выяснены. Наружные шипики орбикул сливаются с тяжами сетчатого переплетения, что обеспечивает их прочное прикрепление. Пленка со стороны фиброзного слоя тапетума на поперечных срезах выглядит как непрерывная тонкая линия.
Материнские клетки микроспор в начале развития близко примыкают друг к другу и связаны плазмодесмами, в цитоплазме их имеются пропластиды, пластиды, митохондрии, рибосомы, аппарат Гольджи, сферосомы. Эндоплазматическая сеть в цитоплазме хорошо выражена. Ядра материнских клеток микроспор крупные, богаты ДНК, имеют многочисленные поры. По мере развития эти клетки обособляются друг от друга, свободно располагаясь в полости пыльника, в это время они усиленно растут и приступают к делению — мейозу. Процесс формирования микроспор из материнских клеток называется микро-спорогенезом.
В результате мейоза из материнских клеток микроспор образуются тетрады микроспор, развивающиеся в дальнейшем в мужские гаметы. Существуют три типа образования тетрад микроспор (рис. 94): сукцессивный (последовательный), промежуточный и симультанный (одновременный).
При сукцессивном типе развития после первого деления мейоза возникает перегородка из фрагмопласта веретена, ко-
торая делит материнскую клетку на две дочерние и образует диаду клеток. После второго деления мейоза в каждой из дочерних клеток снова закладывается перегородка, в результате чего протопласт материнской клетки последовательно делится на четыре клетки (рис. 94, А).
При симультанном типе развития микроспор после первого деления мейоза клеточные перегородки не образуются и все четыре клетки возникают одновременно после второго деления путем заложения борозд с периферии к центру и перешнуровывания протопласта материнской клетки (рис. 94,В).
При промежуточном типе образования тетрад перегородок между ядрами после первого деления мейоза не образуется, а цитоплазма только начинает разделяться на две части,; разделение это завершается^ после второго деления мейоза (рис. 94,5).
Во время профазы первого деления мейоза вокруг материнских клеток микроспор откладывается каллоза, в образовании которой активное участие принимают диктиосомы и эндоплаз-матическая сеть. Каллоза имеет тонкую фибриллярную структуру и пронизана каналами. Являясь запасным полисахаридом* она участвует в обмене веществ при формировании микроспор.
/ Z 3 4 5
12 3 4 5
Рис. 94. Типы развития тетрад микроспор у покрытосеменных (схема):
А — сукцессивный (последовательный) тип: / — профаза I, 2 — метафаза I, 3 — метафаза II, 4 — анафаза II, 5 —тетрада микроспор; Б — промежуточный тип: / — профаза I, '2 ~ диада микроспор, 3 —метафаза II, 4 — тетрада микроспор; В — симультанный (одновременный) тип; / — профаза I, 2—метафаза I, 3 — метафаза II (веретёна митотического аппарата развиваются в разных плоскостях), 4 — начало образования микроспор (разделение протопласта материнской клетки микроспор), 5 — тетрада микроспор. По Устиновой.
Рис. 95. Схема расположения микроспор в тетрадах:
-/—тетраэдрическое, 2 — изобилатеральное, 3 — расположение крест-накрест, 4 — Т-образное, 5 —линейное.
Вещества каллозы идут также на построение экзины, а кроме того, по мнению многих исследователей, предохраняют микроспоры от обезвоживания.
В литературе описано пять типов расположения микроспор в тетрадах: тетраэдрическое, изобилатеральное, крест-накрест, Т-образное и линейное (рис. 95). Из них наиболее часто встречаются тетраэдрическое и изобилатеральное.
У ряда видов покрытосеменных растений микроспоры в течение всего гаметогенеза остаются соединенными в тетрады (Вересковые, Ситниковые и др.) или более крупные группы, называемые поллиниями (Орхидные, Мимозовые), т. е. образуют сложную пыльцу.
Продолжительность пребывания микроспор в состоянии тетрад у большинства покрытосеменных растений, цветущих в жаркое время года, определяется несколькими часами или сутками. Например, у традесканции — 22 ч, а у лиственных древесных пород — 2—3 недели или более в зависимости от условий погоды во время микроспорогенеза.
Еще до растворения каллозной оболочки материнской клетки микроспор вокруг каждой микроспоры начинает формироваться собственная оболочка, называемая первичной экзиной. К этому времени уже можно определить расположение прсрост-ковых пор. Затем каллозная оболочка материнской клетки растворяется, а тетрада микроспор распадается на отдельные микроспоры, которые превращаются в пыльцевые зерна.
