Цитология растений - Атабекова А.И.
Скачать (прямая ссылка):
О ведущей роли полиплоидизации при создании лучших сортов свидетельствует история селекции ирисов. Сорта садовых ирисов первоначально были получены из европейских диплоидных видов. Впоследствии их скрестили с азиатскими ирисами, оказавшимися тетраплоидными. Существует предположение, что азиатские ирисы представляют собой не дикие виды, а одичавшее потомство древних культурных сортов, выведенных еще в античный период. В результате гибридизации европейских видов ирисов с азиатскими были получены сначала триплоидные, а затем и тетраплоидные сорта.
Почти все важнейшие декоративные многолетние культуры — георгины, гладиолусы, дельфиниумы, орхидеи, розы, хризантемы, цикламены и др.— представлены главным образом полиплоидными сортами.
Проблема возникновения полиплоидов в природе была разрешена путем их экспериментального получения. Чаще всего они образуются при переопылении двух разных диплоидных видов с последующим удвоением числа хромосом у спонтанных гибридов {аллополиплоидия)!. В подобных случаях, как правило, поли-плоидизация происходит вследствие образования нередуцированных гамет; при этом вновь возникший аллополиплоид содержит диплоидный набор отцовских и материнских хромосом.
Помимо этого, в природе полиплоиды могут возникать и вследствие умножения наборов хромосом одного растения (авто-полиплоидия) под воздействием внешних факторов среды: резкие перепады температуры, изменение содержания минеральных веществ в почве, ионизация, механические повреждения генеративных органов и т. п. В данном случае можно полагать, что воздействия, которым организм подвергается в природе, в основном тождественны методам, применяемым экспериментаторами.
Полиплоидизация не только один из существенных факторов эволюции растительного мира, но и метод создания новых форм растений. Значение автополиплоидии, а тем более аллополиплоидии в процессе становления некоторых видов как в естественных, так и в искусственных условиях произрастания, несомненно, велико, поскольку полиплоидия вызывает глубокие и разносторонние изменения признаков и свойств растений.
Исследования показали, что у полиплоидных видов по сравнению с диплоидными наряду с некоторыми морфологическими происходят и физиологические изменения, нередко приводящие к повышению жизнеспособности и изменчивости, способствующих большей пластичности и приспособляемости их к условиям произрастания. Особенно важно'то, что изменения, возникшие вследствие полиплоидизации, имеют генетическую основу и, следовательно, формо- и видообразовательное значение.
Большие успехи достигнуты селекцией при выведении озимых сортов новой зернокормовой культуры тритикале (гибрид между пшеницей и рожью), характеризующихся повышенными урожай-
ностью, содержанием белка в зерне и иммунитетом к инфекционным болезням (мучнистая роса, ржавчина).
Кратное увеличение числа наборов хромосом у гибридов при отдаленных скрещиваниях получило название амфидиплои-дия (Наташин, 1927). Существуют октаплоидные амфидиплоиды с числом хромосом в соматических клетках 56, происходящие от скрещивания гексаплоидных видов пшеницы с рожью, а также гексаплоидные амфидиплоиды с числом хромосом 42 — от скрещивания тетраплоидных видов пшеницы с рожью. В опытах с тритикале использовали различные виды ржи — Secale cereale, S. montanum, S. vavilovii, S. kuprijanovii, S. afghanicum. В каждой из групп тритикале (октаплоидной и гексаплоидной) имеются как яровые, так и озимые формы.
Основным недостатком пшенично-ржаных амфидиплоидов явились значительные нарушения мейоза и связанная с ними сравнительно низкая фертильность растений. Эти нарушения! более всего проявляются в наличии унивалентов в метафазе I. Дальнейшие аномалии в течении мейоза являются только следствием неспаривания хромосом в метафазе I. У всех тритикале униваленты обычно находятся вне метафазной пластинки — сбоку от нее. Они возникают в результате преждевременного распада бивалентов и носят название «псевдоуниваленты».
Несмотря на отмеченные трудности, работы по селекции тритикале продолжаются, поскольку этот амфидиплои'д обладает большими потенциальными возможностями, благодаря которым можно будет разрешить многие проблемы современного растениеводства. В первую очередь к ним относятся возможность использования в селекции тритикале генов карликовости, качество ее зерна, нечувствительность этого растения к фотопериоду. Уже и сейчас имеются линии тритикале, способные конкурировать с лучшими сортами мягкой пшеницы.
Другим искусственным злаком является гибрид, полученный в 1958 г. Н. В. Цициным от скрещивания мягкой пшеницы с дикорастущим пыреем. Исходными родительскими формами были пшеница Лютесценс 329 и пырей сизый (Agropyron glau-cum). Стерильные гибриды первого поколения опыляли пыльцой озимой пшеницы (сорт ржано-пшеничный гибрид 41/131). Растения второго поколения опылялись свободно, и из семей этих гибридов в течение 3—4 лет отбирали наиболее плодовитые растения, ставшие родоначальниками многолетней пшеницы, названной зернокормовой.
