Цитология растений - Атабекова А.И.
Скачать (прямая ссылка):
Гаппаид измененные аплоиВы
1^.1
%/|4'
(М
Диппоид _V V_ измененные L fи плои Вы ,, П
'V'jfv/ * \ Г, ,JU -J -О'/-
(2л) (2/1-1) / ---//¦ZT xv'ljH *\Г"'
(2пН) / (2n*2)f (2лФ/) /
ТриплоиВ (ЗЛ-!)* измененные триплоиВы
(Зп) (ЗлЧ)/
ТетраппоиЗ (Чп-US измененные л lempannoudbi <Й\^%
(Чп) %I"U' ш (ЧлНЧ)/
#fnr> Ah*
(ЧЛ*1)* . (Чл+2)^
Рис. 71. Схема основных хромосомных типов, встречающихся у дурмана. Заметно различие между уравновешенными типами (сбалансированными) и неуравновешенными (несбалансированными). Конфигурация, взятая для группировки хромосом, чисто искусственная. По Блексли и Беллингу.
специальные приспособления для вегетативного размножения.
Среди цветковых растений самонесовместимость нередко сохраняется на полиплоидном уровне. Так, значительное число видов семейства Мятликовые в естественных условиях неспособно к самоопылению. К такому типу растений относятся кострец безостый, овсяница овечья и красная, ежа сборная, пырей ползучий. Наряду с этим многие полиплоидные виды этого семейства самосовместимы или строго автогамны, они произошли от ди-
плоидов, имеющих те же свойства, что и их прародители (кострец, ржаной и мягкий, дикий ячмень, овсюг и др.). Между тем в семействе Лилейные были обнаружены- самосовместимые тетра-плоидные виды тюльпана и гиацинта, соответствующие самоне-совместимым диплоидным видам.
Очевидно, диплоидные формы — исходные, а полиплоидные, возникшие позднее,—производные от них. Так, в роде пшеницы малохромосомный вид однозернянки (2п—14) уже утратил в культуре всякое практическое значение, в то время как гекса-плоидиый вид мягкой пшеницы (2п = 42) имеет самое широкое распространение во всех странах земного шара. Те же соотношения наблюдаются у овса и других растений, где высшей пло-идностыо отличаются наиболее ценные культурные формы. Одно из важнейших пищевых растений — картофель (2п=48) также полиплоидно. Культурные виды хлопчатника делятся на две группы: хлопчатник Старого Света — диплоидный (2«.—26) и Нового Света — тетраплоидный (4п—52). Большее распространение получили тетраплоидные сорта американского хлопчатника, отличающегося более длинным волокном.
В результате народной селекции, основанной на использовании хозяйственно ценных признаков растений, в культуре распространились полиплоидные формы. Среди культурных растений есть большое число естественных полиплоидов:пНапример, в семействе Poaceae — тимофеевка, ежа сборная, мятлик луговой; в семействе Fabaceae — клевер белый, люцерна; в семействе Solanaceae — картофель, табак и т. д. С древних времен человек выделял среди диких видов формы растений, наиболее отвечающие его потребностям и запросам. Можно полагать, что среди них было отобрано значительное число полиплоидов. По-видимому, процессу полиплоидизации культурных растений способствовало также их перемещение в новые районы с другими природно-климатическими условиями.
В истории формирования культурных растений явление полиплоидии сыграло огромную роль, поскольку диплоидные формы постепенно оттеснялись полиплоидными (рис. 72). В этом отношении особенно показательны материалы по истории цветочнодекоративных культур, у которых на протяжении длительного периода селекции неизменно и последовательно шло увеличение плоидности (нарциссы, гиацинты, тюльпаны, ирисы, георгины, хризантемы, гладиолусы, розы и др.). Тщательный анализ данных по истории мировой культуры нарциссов и гиацинтов показал, что этот процесс протекал у них на протяжении длительного времени. В частности, у диких видов нарциссов полиплоиды встречаются очень редко, в то время как в культуре полиплоидия, в особенности тетраплоидия, характерна для сортов всех важнейших видов этого рода. В Нидерландах до 1885 г. нарциссы были представлены мелкоцветковыми диплоидами, которые затем сменились триплоидами и лишь в конце XIX в. были полу-
Рис. 72. Естественная полиплоидия у тюльпана:
А — околоцветник тетрапло-идного (/) и диплоидного (2) растений; Б — метафаза и клетке тетраплоидного (/) и диплоидного (2) растений. По Атабековой.
чены и широко распространены крупноцветковые тетраплоиды. Очевидно, возникновение полиплоидов у этих растений обусловлено образованием нередуцированных диплоидных гамет, которые при слиянии с гаплоидными давали триплоидные зиготы, а с диплоидными — тетраплоидные. Селекция гиацинтов, также шла по пути полиплоидизации. Триплоидные гиацинты оказались значительно крупнее и красивее диплоидных.
Крупноцветковый тюльпан сорта Земмершоон, известный в культуре еще в XIV в. и сохранившийся до настоящего времени, является триплоидом. Современные триплоидные сорта также отличаются огромными цветками, яркой окраской и длительным периодом цветения.
