Цитология растений - Атабекова А.И.
Скачать (прямая ссылка):
Значительные аномалии в течении мейоза обнаруживаются и в материнских клетках макроспор. Вследствие этих нарушений образуются неправильные спорады макроспор, т. е. группы клеток с различным числом хромосом в ядрах, образовавшихся в результате нарушений в процессе первого и второго делений мейоза у гаплоидов,— триады, тетрады, пентады и гексады с различными по величине ядрами. Отличаясь неполным набором хромосом, они, естественно, нежизнеспособны и вскоре погибают. Возникновения вполне нормальных жизнеспособных спор у этих растений ожидать трудно, поскольку появиться они могут лишь в исключительных случаях, когда при первом делении мейоза все хромосомы группируются у одного полюса, в результате чего формируется ядро с гаплоидным числом хромосом. Изредка у гаплоидных растений можно наблюдать более или менее нормальное течение мейоза с образованием бивалентов.
Митотическое деление в клетках гаплоидов мало чем отличается от обычного, протекающего в клетках диплоидных растений. Цитологические исследования, проведенные на ряде культурных гаплоидных растений, показали, что их митотический цикл такой же, как и у диплоидов (интерфаза, профаза, метафаза, анафаза, телофаза и цитокинез). Очевидно, уменьшение у гаплоидов ко-
Рис. 69. Скорость прохождения митозов в корнях тыквенных с гаплоидным (А), диплоидным (Б) и тетраплоидным (В числом хромосом. По Эрвину.
200 300 400 500 ВОО 700 800 900 W00 НО0 1200 /300
Расстояние от кончика корня, тм
личества ядерного вещества вдвое не приводит к значительным изменениям в метаболических процессах, связанных с делением клеток.
Однако в процессе митотического деления у гаплоидов могут быть обнаружены некоторые аномалии, свойственные и диплои-дам, как, например, двухъядерность, полиплоидизация, отставание и слипание хромосом, возникновение хромосомных аберраций и т. п. Специфические отклонения в виде тенденций к соматическому спариванию хромосом в митотических метафазах у гаплоидов -наблюдаются гораздо реже.
Изучение длительности митоза в клетках меристемы гаплоидов, диплоидов и тетраплоидов кукурузы показало, что его продолжительность находится в положительной корреляции с пло-идностыо растений и увеличивается в последовательности п-+-2п->-4п (рис. 69). Установлено также, что деление клеток в тканях корневых меристем происходит в 1,1—1,7 раза дольше деления клеток меристем побегов, что, очевидно, обусловлено функциональной спецификой самих тканей, а в некоторой степени может зависеть и от величины клеток исследуемых меристем (клетки меристем побегов в 1,2—1,5 раза меньше клеток корневых меристем).
Сопоставление длительности отдельных фаз митоза у гаплоидов, диплоидов и тетраплоидов кукурузы показало, что продолжительность всего митотического цикла определяется длительностью интерфазы, возрастающей также в последовательности /г-»-2п-*4гг. Отсюда можно полагать, что увеличение числа геномов оказывает влияние на продолжительность периода, необходимого для репликации ДНК.
Однако при воздействии неблагоприятных факторов (например, больших доз лучей Рентгена) динамика митотической активности меняется: при облучении гаплоидов деление в их клетках задерживается на более длительный период, чем у диплоидов. Кроме того, гаплоидные клетки по сравнению с диплоидны-
ми в 2—3 раза медленнее восстанавливают прежний ритм митотической активности.
Изучение морфологических признаков различных гаплоидов показало, что они, как правило, сходны с теми диплоидными растениями, от которых произошли, и отличаются от них лишь более мелкими размерами клеток и вегетативных органов. Однако есть немало исключений из этого правила, при которых гаплоиды по ряду признаков не уступают исходным днплоидам. Разнородность гаплоидных форм, возникающих из одного и того же однородного диплоидного материала, зависит от многих причин и прежде всего от сочетания хромосом при мейозе, в результате которого клетки с одинарным набором хромосом иногда получают геном, настолько богатый генетической информацией, что фенотипически не уступают исходным диплоидным растениям. В других случаях полученное клеткой сочетание хромосом не может обеспечить жизнеспособности возникающего из нее организма и он погибает уже на первых фазах развития.
Уменьшение размеров органов и высоты растений у гаплоидов обусловливается особенностями их структуры и в первую очередь уменьшением размеров клеток. Диаметр пыльников у гаплоидных ра’стений примерно в 1,5 раза меньше, чем у диплоидных. В 1923 г. Блексли отметил существование прямой зависимости между диаметром материнских клеток пыльцы и плоидностью растений у дурмана (Datura stramoniym). Кроме того, у гаплоидов наблюдается заметное (в 1,5—2 раза) уменьшение длины замыкающих клеток устьиц, длины и ширины клеток корневой меристемы, а также клеточных ядер. Степень отклонения зависит от вида, сорта, гомо- или гетерозиготности растений, положения органа на нем и возраста. Такие гаплоиды, происходящие от истинных, или первичных, диплоидов, могут играть весьма значительную роль в развитии вида, а также быть использованы как абсолютно гомозиготный материал в дальнейших работах по скрещиванию.
