Цитология растений - Атабекова А.И.
Скачать (прямая ссылка):
В основу совремейной классификации, разработанной
С. С. Хохловым (1976), положена конституция гаплоидов, т. е. ядро и цитоплазма. На базе новейших данных в области изучения явления гаплоидии им выделены следующие типы гаплоидов:
матроклинные (Мк) — возникшие из редуцированной яйцеклетки или замещающих ее клеток зародышевого мешка, т. е. имеющие цитоплазму и ядро от одной особи. К этой группе относится большинство описанных гаплоидов;
андрогенные (Аг) — возникшие из яйцеклетки или других клеток зародышевого мешка, в которых свои хромосомы замещены хромосомами спермия. Эти гаплоиды отличаются двойственной природой, так как они получают цитоплазму от одной особи, а ядро — от другой. Подобные гаплоиды известны у небольшого числа видов.
В пределах каждой из этих групп в зависимости от числа хромосом и качества геномов С. С. Хохлов выделил две подгруппы: моногаплоиды» или моноплоиды (М), произошедшие от диплоидных особей, и полигаплоиды (П), произошедшие от полиплоидных особей. К последним относят особи, имеющие как одинаковые (автополигаплоиды П1), так и различные (аллополигаплоиды П2) геномы.
Диплоидные особи, полученные путем удвоения хромосом у гаплоидов, С. С. Хохлов предложил называть реституционными диплоидами. Генотип гаплоидных особей в отличие от диплоидных и полиплоидных имеет одинарный набор хромосом. При этом меняются ядерно-плазменные отношения в клетке и нарушаются равновесие и взаимодействие генов, что создает благоприятные условия для проявления рецессивных генов.
Обычно геномы моноплоидов и аллоплоидов состоят из негомологичных хромосом, что, естественно, нарушает нормальное течение мейоза. Между тем у автополигаплоидов, имеющих 2— 3 гомологичных генома, в мейозе происходит частичное или даже полное спаривание хромосом с образованием бивалентов. Авто-пол игаплоиды, содержащие в клетках 2 гомологичных генома, могут быть отнесены к реверсивным диплоидам.
Генотипические особенности гаплоидных особей обусловлены различным составом хромосом, приобретенных клеткой в ходе мейоза при их случайном распределении, а также некоторыми отклонениями числа хромосом от гаплоидного набора.
Остановимся несколько подробнее на течении мейоза у гаплоидов и формировании у них мужского и женского гаметофитов. Итак, имея одинарный набор хромосом, гаплоиды характеризуются несбалансированной генетической системой, вызывающей в процессе мейотического деления различные нарушения.
Изучение генеративной сферы гаплоидов открывает широкие возможности для уяснения причины их стерильности и условий, при которых происходят удвоение хромосом, формирование пыльцы, что в конечном итоге проливает орет на проблему происхождения видов.
Течение мейоза у различных гаплоидов во многом сходно, что позволяет дать общее описание этого процесса. В гаплоидных клетках в профазе I наблюдается несоответствие хромомер спаренных нитей вследствие ассоциации негомологичных хромосом (см. рис. 68). Спаривание негомологичных хромосом непродолжительно, не дает хиазм и вскоре заканчивается их разъединением. У гаплоидов, как и у диплоидов, в фазе диакинеза уплотнение и спирализация хромосом достигают наивысшего предела; в большинстве материнских клеток микроспор наблюдается гаплоидный набор унивалентных хромосом, расположенных по периферии. В этот период число хромосом в материнских клетках микроспор может быть и менее гаплоидного набора (п) из-за конъюгации двух или даже ofpex хромосом.
Крайне редко у гаплоидов в профазе первого деления мейоза в материнских клетках микроспор можно обнаружить двойной набор хромосом, очевидно, возникающий вследствие слияния клеток в ранней профазе или даже в археспории. Двойной хромосомный набор, по-видимому, образуется в анафазе археспория с формированием реституционного ядра при первом или втором, делениях мейоза.
Процесс мейоза у гаплоидов в связи с отсутствием гомологичных хромосом заметно нарушается, начиная с метафазы первого деления. Униваленты, беспорядочно разбросанные по клетке, не образуют экваториальной пластинки, веретено деления выражено весьма слабо или вовсе отсутствует, в связи с чем в анафазе первого деления наблюдается самое различное расхождение хромосом к противоположным полюсам. В результате возникают не две, а большее число хромосомных групп вплоть до обособления отдельных хромосом, способных образовывать ядра при первом делении мейоза. Следовательно, в телофазе первого деления могут сформироваться два и более ядер, из которых ни одно не будет иметь полного гаплоидного набора хромосом, за исключением тех случаев, когда расходятся хромосомы по типу О — я.
При этом возникает редукционное ядро и формируется монада с полным набором хромосом или диада микроспор, в которых одна клетка полностью лишена хромосом, а другая имеет полный набор. Кроме того, в телофазе первого деления два ядра с полным набором хромосом могут возникать и при отсутствии редукции, т. е. при делении всех унивалентных хромосом на хроматиды.
Течение второго деления мейоза полностью зависит от особенностей первого деления. Если в первом делении мейоза произошло преждевременное разъединение хромосом на хроматиды, возникают большие нарушения во втором делении. Если же разъединения унивалентных хромосом на хроматиды не отмечено, второе деление мейоза протекает нормально.
