Цитология растений - Атабекова А.И.
Скачать (прямая ссылка):
Благодаря развитию и успехам электронной микроскопии, применению электрокиносъемок, а также усовершенствованию методов исследования живых клеток удалось точно установить пути и скорость передвижения дочерних хромосом в анафазе. Путь, по которому перемещаются хромосомы, в масштабе клетки довольно значителен — от 5 до 25 мкм при скорости примерно от 0,2 до 5 мкм/мин. Эту скорость движения хромосом в анафазе по сравнению с другими видами биологических движений следует считать небольшой, поскольку гранулы, увлекаемые током цитоплазмы в растительной клетке, движутся со скоростью 250— 300 мкм/мин. На рисунке 52 видны пути, по которым центромеры хромосом проходят в течение метафазы.
Мы не будем касаться причин, вызывающих расхождение хромосом от экватора к полюсам, поскольку мнения по этому вопросу весьма разноречивы. В общем, процессы, происходящие в анафазе, следует отнести к двум различным типам движения — к расхождению в разные стороны полюсов деления и движению самих хромосом к этим полюсам.
Для нормального завершения анафазы необходимо, чтобы все хромосомы собрались у полюсов и, кроме того, чтобы две дочерние хромосомы не оказались у одного и того же полюса. К концу анафазы веретено на экваторе уплотняется и принимает боченкообразную форму, образуя фрагмопласт.
Как только заканчивается перемещение дочерних хромосом от экватора к полюсам, наступает телофаза.
Рис. 52. Колебательные движения центромер в течение метафазы в эндосперме Haemanthus (горизонтальные линии обозначают положение экватора), каждый ряд точек соответствует последовательным положениям одной центромеры, нанесенной на график по данным микрокинофильма. А—Ж — хромосомы и графики их движения. Хромосома Ж задержалась у одного полюса и в конце концов движется к экватору, остальные совершают колебательные движения.
В телофазу хромосомы постепенно деспирализуются, формируются новые дочерние ядра. Собственно процесс деспи-рализации начинается еще в ранней телофазе, когда на полюсах образуются две компактные группы хромосом. Далее хромосомы постепенно утрачивают четкость контуров, При этом их эухрома-тиновые участки полностью деспирализуются, а гетерохроматиновые, сохраняя слабую спирализацию, участвуют в формировании хромоцентров. Одновременно с деспирализадией происходит образование оболочки у вновь возникших дочерних ядер в результате скопления цистерн эндоплазматической сети вокруг хромосом. Процесс реконструкции дочерних ядер как бы повторяет ход профазы в обратном порядке.
В конце тело фазы из ядрышкового организатора, или SAT-зо-ны, формируется одно или несколько ядрышек. Число их у каждого типа клеток — величина постоянная.
Изменения, происходящие в обеих клетках, осуществляются синхронно. Процесс разрушения веретена деления на полюсах сопровождается уплотнением его нитей в экваториальной зоне, где формируется новая плазматическая мембрана из фрагмо-пласта, делящая материнскую клетку пополам (рис. 53, 54).
Описание митоза, сделанное после исследования клетки с помощью светового йикроскопа, может быть дополнено наблюдениями ультраструктуры ядра под электронным микроскопом. Согласно электронной микроскопии первые изменения структуры ядра осуществляются уже в ранней профазе. При этом в процессы перестройки ядра последовательно вовлекаются все его компоненты. Первоначальные изменения проявляются в конденсировании хроматина во всем объеме ядра. По мере нарастания этого процесса возникают митотические хромосомы с максимальной плотностью упаковки в них фибрилл дезоксинуклеопротеида.
,°°о Оо°ао О О <*°о
W 20 30 40 50 ВО 70 60мин 90
R о о о о 00° а ' А>° ° аооqO %о0о °® 0 ° о»" “ ооооо
Г~~П-----r~ToS? °*8"Воо° ° 0 о °° °1---Г-
Ш- О о 0«00 0
ь 5 „00о0о0о,У°°°°-1°°.
*-—3,0 о < 0 0°
д,
’<Ьо 0<%°0 °оГ0 О °%^Jp0o ООО
^Оооооо0^^о0ооосоос^^°°о°а0 0
? ВДГЖЙ В
Рис. 53. Цитокинез.
А — электронная микрофотография клетки нектарника живучки (хорошо заметны метафазная пластинка и концентрация элементов эндоплазматической сети на полюсах), Б — то же, но ядро в стадии телофазы (стрелками показано начало образования клеточной пластинки в экваториальной плоскости), В—телофаза деления ядра в клетке корня нарцисса: / — эндоплазматическая сеть, 2 — плазмодес-ма, 3 — ядро. По Эсау.
Рис. 54. Три последовательные фазы цитокинеза.
А, Б, В — в клетках корня Allium (Х760), Г — цитокинез в клетках листа Ni-cotiana, Д — в клетках нектарника Ajuga (стрелки указывают на новую клеточную перегородку): / — клеточная пластинка, 2 — фрагмопласт, 3 — ядро, 4 — плазмалемма, 5 — диктносома. По Эсау.
Рис. 55. Меристематическая клетка корня пшеницы:
/—пектоцеллюлозная мембрана, 2 — лииопротеидная мембрана, 3 — плазмо-десма. По Салаеву.
Рис. 56. Схематическое изображение последовательности событий, приводящих к созданию новой клеточной оболочки после митоза:
Л — пузырьки Гольджи (/) с мембранами Гольджи и электронно-плотной сердцевиной выстраиваются в ряд; Б — сливаются в экваториальной плоскости клетки; В —- тяж эндоплазматической сети (2) на месте образования будущей плазмодесмы; Г — возникшая клеточная оболочка растет в толщину путем латерального присоединения дополнительных пузырьков Гольджи. Электронно-плотный материал формирует срединную пластинку (S), разделяющую две первичные оболочки (4). Мембраны пузырьков Гольджи образуют новую плазмалемму (3).
