Цитология растений - Атабекова А.И.
Скачать (прямая ссылка):
Обычно вслед за делением ядра происходит деление клетки, сопровождающееся образованием новой клеточной стенки: эта фаза деления клетки получила название цитокинез. Увеличение числа клеток — их размножение осуществляется только за счет деления исходной клетки, чему предшествует воспроизведение генетического материала хромосом.
В процессе деления клетка создает себе подобные как по строению, так и по функциям.
Эукариотические клетки одноклеточных и многоклеточных организмов вступают в процесс деления после ряда подготовительных этапов, происходящих в ядре и цитоплазме интерфазной клетки. Биологический смысл митоза заключается в равномерном распределении наследственного материала, содержащегося в хромосомах, между вновь возникающими клетками. Необходимым условием осуществления митоза является не только присутствие особых структурных единиц — хромосом, обладающих способностью к репликации, но и наличие митотического аппарата, обеспечивающего передвижение хромосом к полюсам клетки. Весь комплекс процессов, в результате которых из одной клетки образуются две новые, принято называть митотическим циклом. Следовательно, митотический цикл но времени длится от конца одного до начала другого деления клетки.
Отдельные периоды митотического цикла различаются между собой по общему содержанию в клетках белков, ДНК, РНК, а также по интенсивности их синтеза. Время прохождения митотического цикла характерно для разных типов клеток, но зависит и от условий внешней среды.
Интерфаза митотического цикла (рис. 47). Она состоит из трех периодов: пресинтетического (Gi), когда осуществляются синтез специфических белков и другие процессы, подготавливающие клетку к синтезу ДНК; синтетического (5), когда синтезируется ДНК; и пост синтетического, или премитотического (G2). В интерфазу, когда идут процессы, подготавливающие клетку к митозу, происходит репликация хромосом и накопление энергии, необходимой для прохождения деления клетки (периоды S и G2). Синтез ДНК осуществляется в течение всего 5-периода.
Иван Дмитриевич Чистяков
Иван Дмитри (1843-1877).
Необходимо различать две категории процессов: с одной стороны, процессы, происходящие на молекулярном уровне и
подготавливающие клетку к делению, во время которых происходит репликация хромосом; с другой — собственно процесс деления— митоз, во время которого хромосомы распределяются между дочерними клетками.
При изучении ультраструктурных изменений хроматина в течение жизненного цикла клеток в корешках лука-татарки (Allium fistulosum) обнаруживаются четкие различия между ядрами, находящимися в периодах Gi и (?2; кроме того, по размерам и тимидиновой метке из массы ядер удается выделить ядра в 5-периоде. В Gi-периоде в ядрах клеток корешка лука отчетливо видны нити конденсированного хроматина (хромонемы) непостоянной толщины (в среднем 0,25 мкм) и протяженности, а также пристенные крупные теломерные хромоцентры; в ядрах, где осуществляется синтез ДНК, заметно сильное разрыхление нитчатых хромонем. У изучаемого ими объекта в постсинтетический период толщина хроматиновых нитей возрастала до 0,3— 0,35 мкм, а величина периферических хромоцентров увеличивалась вдвое. Далее в ядрах выявлялась препрофазная организация хроматина, приводящая к формированию митотических хромосом. По мнению авторов, при синтезе ДНК происходит уменьшение числа зон конденсированного хроматина, вновь возрастающего в постсинтетическом периоде, что, по-видимому, связано с переходом клетки к митозу.
Аналогичные сведения содержатся и в работах зарубежных цитологов, по сообщениям которых при переходе от Gi-периода к 5-периоду в большинстве растительных клеток с хромонемной
ч
Рис. 48. Схема цикла спирализации хромосом во время митоза:
1 _ ннтерфаза с остаточной спиралью и суперспиралями, 2—4 — профазы с остаточной спиралью, 5 — прометафаза (каждая хроматида состоит из двух хромоием), 6— метафи-за (хромоиемы с крупными и мелкими витками), 7 •— анафаза, 8 —телофаза (центромеры на схеме изображены кружками).
структурой наблюдаются заметные утолщения конденсированных сегментов хроматина. В то же время в клетках меристемы корешка скерды в 5-периоде была обнаружена максимальная дезагрегация хроматина.
В процессе уплотнения хроматина и формирования хромосом число контактов хроматиновых нитей с ядерной оболочкой заметно сокращается, хотя структура оболочки пока еще не претерпевает особых изменений и поры видны четко. В ядрышке обычно незаметно каких-либо изменений.
Митотический процесс осуществляется в ряде этапов, или фаз, качественно различающихся между собой (рис. 48). Каждая предыдущая фаза подготавливает переход к следующей; если для прохождения той или иной фазы не имеется соответствующих условий, течение митоза нарушается, что сказывается на последующем развитии клетки.
Удвоение количества ДНК — обязательное условие, предшествующее клеточному делению. При этом одна цепь двойной
спирали служит матрицей, определяющей линейное расположение нуклеотидов другой цепи, синтезируемой в результате специфического спаривания комплементарных оснований путем образования водородных связей. Очевидно, накопление энергии для прохождения митоза происходит за счет АТФ и других макроэр-гических соединений.
